Zitiervorschlag: Villemant C., Rome Q. & Haxaire J. 2010. Le Frelon asiatique / Asiatische Hornisse (Deutsch, Allemand) (Vespa velutina). In Muséum national d'Histoire naturelle [Ed]. 2010. Inventaire national du Patrimoine naturel, site Web. http://inpn.mnhn.fr. Übersetzung Rolf Witt.

Einleitung

Vespa velutina ist eine invasive, in Asien beheimate Hornissenart, die in Frankreich das erste Mal im Departement Lot-et-Garonne nachgewiesen wurde (Haxaire et al. 2006). Die in Frankreich heimisch gewordenen Tiere gehören zur Varietät nigrithorax, die durch eine ausgeprägte Braunfärbung charakterisiert ist. Die französische Population stammt wahrscheinlich von Königinnen ab, die ein Gärtner in Lot-et-Garonne mit importierten chinesischen Töpferwaren eingeschleppt hat. Dieser konnte bereits 2004 Individuen rund um sein Grundstück feststellen. Die Insektenart hat sich seitdem weiträumig über Südwestfrankreichs ausgebreitet (Villemant et al., 2006).
Aus der Gattung Vespa sind 23 Arten bekannt, die alle im asiatischen Raum (Zentral- und Südostasien) vorkommen. Nur bei wenigen Arten reicht das Verbreitungsgebiet bis zu den Philippinen oder Neu-Guinea. Bisher dehnt sich nur zwei Arten das Verbreitungsgebiet von Asien bis nach Europa aus: Die Europäische Hornisse Vespa crabro Linnaeus, 1758 und die Orientalische Hornisse Vespa orientalis Linnaeus, 1771 (Matsuura & Yamane, 1990). Während V. crabro aus ganz Europa bekannt ist, beschränkt sich die Verbreitung von V. orientalis in Europa auf Bulgarien, Griechenland und Italien. Diese Art ist auch die einzige Hornisse, die in Nordafrika vorkommt (Carpenter & Kojima, 1997 ; Rortais et al. 2010).
Vespa velutina ist bisher die einzige Hornissenart, die zufällig in Europa eingeführt wurde. Die Art wurde 1836 nach Tieren von der Insel Java von Lepeletier beschrieben. Die Färbung ist extrem variabel: man unterscheidet ein Dutzend Unterarten bzw. Varietäten; die Varietät nigrithorax wurde 1905 aus Darjeeling (Indien) von Buysson beschrieben (Carpenter & Kojima, 1997).

Bestimmung

Grundlegende Merkmale

Die Asiatische Hornisse ist sehr leicht zu erkennen, da sie die einzige europäische Hornissenart mit einem solch dunklen Aussehen ist: die adulten Tiere sind braun-schwarz und erscheinen aus der Entfernung wie Schatten auf der Nesthülle. Bei der Varietät V. velutina nigrithorax ist der komplette Thorax samtig braun-schwarz und die Abdominalsegmente braun mit einem gelbem Band am jeweiligen Segmentende gefärbt. Nur das 4. Abdominalsegment ist mehr oder weniger vollständig gelb-orange gefärbt. Der Kopf ist, abgesehen vom gelb-orangen Gesicht, schwarz gefärbt, die Beine zum Ende hin bräunlich. Diese Hornisse ist eigentlich nicht mit der Europäischen Hornisse Vespa crabro zu verwechseln. Mit rund 3 cm Länge ist sie auch etwas kleiner als V. crabro. Die Unterschiede sind bei den Königinnen besonders deutlich. Diese erreichen eine Größe von 3,5 cm bei V. velutina bzw. 4 cm bei V. crabro (Villemant et al., 2006).

Nester

Wie die Europäische Hornisse baut Vespa velutina große Papiernester. Die Hülle besteht aus vielen Lamellen mit Lufttaschen und ist beige bis braun muschelartig gebändert. Der Nestausgang ist klein und seitlich gelegen, während er sich bei der Europäischen Hornisse unten am Nest befindet und meist weit geöffnet ist. Wenn die Nester der Asiatischen Hornisse an offenen Standorten gebaut werden, erreichen sie einen maximalen Durchmesser von 60 cm und sind kugelförmig. Sind die Nester, wie es sehr häufig der Fall ist, in Bäumen in über 15 m Höhe an Ästen befestigt, können sie aber auch eine ovale Form aufweisen und erreichen dann eine Höhe von 1 m mit einem Durchmesser bis 80 cm (Villemant et al., 2006).
Die Asiatische Hornisse nistet manchmal auch in offenen Bauwerken oder Mauerlöchern und extrem selten in einem Brombeerstrauch oder gar einer Erdhöhle. Wenn sich das Nest im belaubten Astwerk eines großen Baumes befindet, ist das Nest nur zu entdecken, wenn der An- und Abflug der Arbeiterinnen beobachtet werden kann. Allerdings ist das Flugverhalten sehr viel unauffälliger als bei der Europäischen Hornisse, da keine ausgeprägte Flugschneise existiert. Das kann erklären, weshalb beispielsweise in Lot-et-Garonne, Gironde oder dem Burgund Nester erst mehrere Jahre nach dem Erscheinen der Hornissen entdeckt worden sind (Rome et al., 2009). Man bemerkt die Nester von Vespa velutina oft erst im Winter, wenn die Bäume ihr Laub verloren haben (Villemant et al., 2006).
Wie bei allen sozialen Faltenwespen (Echte Wespen, Hornissen, Feldwespen) sind die Staaten der Asiatischen Hornisse einjährig. Man kann im Verlauf des Winters ein Nest ohne Risiko beseitigen, da dann sämtliche Bewohner abgestorben sind.

Verwechslungsmöglichkeiten

Die Europäische Hornisse, Vespa crabro Linnaeus, 1758 ist größer und unterscheidet sich durch den rotbraun, schwarz und gelb gefärbten Körper. Das Abdomen ist gelb-schwarz gebändert. Das Nest hat meist eine unten gelegene, große Öffnung und befindet sich meist in einer Baumhöhle oder in einem geschützten Hohlraum, sehr selten im Boden, aber niemals hoch oben in großen Bäumen.

Die Mittlere Wespe oder Kleine Hornisse, Dolichovespula media (Retzius, 1783), ist die am dunkelsten gefärbte Wespe Frankreichs. Sie ist mit 1,5 – 2,2 cm deutlich kleiner als die Asiatische Hornisse. Der Körper ist schwarz mit feiner gelber Zeichnung. Der Hinterleib ist schwarz mit schmalen gelben Querbändern. Sie hat, wie auch die Asiatische Hornisse, gelbe Beine. Normalerweise baut sie ihre Nester in 1 – 2 m Höhe in Gebüsche. Der Durchmesser des kugelförmigen, nach unten zugespitzten Nestes liegt unter 20 cm. Die untengelegende Eingangsöffnung ist klein und etwas seitlich angeordnet.

Die häufigen Kurzkopfwespen: Die Deutsche Wespe, Vespula germanica (Fabricius, 1793), und die Gemeine Wespe, Vespula vulgaris (Linnaeus, 1758) sind deutlich gelber und kleiner (Länge 1 - 2 cm) als die Asiatische Hornisse. Eine Verwechslung mit der Asiatische Hornisse ist daher eher unwahrscheinlich. Ihre Nester, die einen Durchmesser von 1 m erreichen können, werden in der Regel im Boden angelegt. Man findet die Nester auch außerhalb des Bodens, wo dann auch Verwechslungenmöglichkeiten gegeben sind. Die Nistplätze sind aber immer gut geschützt, abgedunkelt und versteckt. Die Nestform ist mehr oder weniger rund und der kleine Nesteingang ist basal angeordnet. Die Nesthülle ist zerbrechlicher als bei Hornissennestern; bei V. germanica ist sie grau und bei V. vulgaris ocker gefärbt.

Die Dolchwespe, Megascolia maculata flavifrons Fabricius, 1775, hat einen schwarz behaarten Körper mit gelben Flecken auf dem Abdomen. Das Weibchen, welches größer als 4 cm werden kann, hat einen gelben Kopf und stark bedornte Beine. Das deutlich kleinere Männchen hat einen schwarzen Kopf und längere Fühler. Man kann die adulten Tiere im Frühjahr beim Nektartrinken auf Blüten sehen. Das Weibchen gräbt sich in den Boden, um ihre Eier an Blatthornkäferlarven zu legen, von denen sich die Larven ernähren.

Die Riesenholzwespe Urocerus gigas (Linnaeus, 1758), ist ein Hautflügler dessen Larve sich von Holz ernährt. Das Weibchen kann 4,5 cm Länge erreichen und hat eine Färbung, die an die Asiatische Hornisse erinnert. Man kann sie aber leicht an den sehr langen, komplett gelb gefärbten Fühlern und dem langen Legebohrer, mit dem sie ihre Eier ins Holz legt, unterscheiden. Das Insekt ist absolut harmlos und friedfertig.

Die Holzbiene Xylocopa violacea Linnaeus, 1758, misst 2 - 3 cm. Sie ist eine der größten Wildbienen Frankreichs. Die Körperfärbung ist komplett schwarzblau. Sie legt ihre Nester in Totholz an und versorgt ihre Larven mit Pollen und Nektar.

Viele Fliegenarten (Diptera) sehen auf den ersten Blick ähnlich wie Hornissen aus. Einige wie z. B. die Hornissenraubfliege, Asilus crabroniformis Linnaeus, 1758, können bis 3 cm Länge erreichen. Die Augen stehen normalerweise deutlich kugeliger hervor als bei Wespen oder Bienen, sie haben nur ein einziges Flügelpaar und die Fühler sind in der Regel sehr kurz gebaut.

Biologie

Aktivität, Verhalten

Vespa velutina ist eine tagaktive Art die, anders als die Europäische Hornisse, ihre Aktivität in der Nacht unterbricht. Sie jagt vor allem andere soziale Hautflügler im Flug, insbesondere die Honigbiene, aber wie V. crabro erbeutet sie auch eine große Bandbreite anderer Insekten und Spinnen (Villemant et al , 2006 ; Perrard et al, 2009).
Seit dem Sommer 2009 begannen sich einige Imker zu sorgen, als sie beobachteten, dass die Asiatische Hornisse häufiger und aggressiver ihre Bienenstöcke attackierten, als sie es von der Europäischen Hornisse kannten. Im Schwebflug in ca. 30 cm Abstand vor dem Bienenstock stehend wechselten sich zwei Hornissenarbeiterin ab, um mit Pollen beladene zurückkehrende Honigbienenarbeiterinnen zu fangen. Die Hornisse saust auf ihre Beute zu, lässt sie zu Boden fallen, nimmt sie dort zwischen ihre Beine und tötet sie mit einem Biss ihrer Mandibeln hinter dem Kopf bevor sie zu einem Baum fliegt, um die Biene dort zu zerkleinern. Nachdem Kopf, Beine, Flügel und Hinterleib abgebissen worden sind, wird ein Fleischbällchen geformt, der zur Fütterung ihrer Larven zum Nest gebracht wird.
Im Kaschmir wie auch in China ist Vespa velutina als ernstzunehmender Feind von Honigbienenstöcken bekannt (Shah & Shah, 1991 ; Ken et al., 2005), weil dort bis zu 30% der Staaten der Östlichen Honigbiene Apis cerana zerstört werden können. Nachdem die Wächterinnen dezimiert worden sind, dringen die Hornissenarbeiterinnen in den Stock ein, um die Brut zu rauben. In Frankreich beschränkt sich die Jagd durch V. velutina bis heute ausschließlich auf adulte Honigbienenarbeiterinnen. So verhindert auch die Konstruktion der Honigbienenkästen mit ihren verengten Eingangsschlitzen das Eindringen der im Vergleich mit Honigbienen deutlich größeren Hornissen.
Alle Beobachter aus Frankreich stimmen überein, dass V. velutina kein aggressives Verhalten zeigt und das Beobachtungen des Nestes aus 4 - 5 m Entfernung ohne Risiko möglich sind. Die wenigen Personen, die gestochen wurden, waren im Begriff das Nest zu zerstören oder kamen aus Versehen mit einer Arbeiterin in Berührung. Der Stich, obwohl schmerzhaft, ist nicht gefährlicher als der von anderen Wespenarten. Auf Hautflüglergifte allergisch reagierende Personen sollten natürlich entsprechende Vorsicht walten lassen.
Viele Menschen kamen schon in engen Kontakt mit Nestern, da sich diese in unmittelbarer Nähe ihrer Wohnung befanden, ohne dass sich eine irgendwie geartete Aggressivität der Arbeiterinnen selbst gegenüber hin und her laufenden Menschen feststellen ließ. Trotzdem sollte man sich bei großen Nestern in hohen Bäumen sehr vorsichtig verhalten. Sobald man sich einem Hornissennest mehr als 5 m nähert, werden auch die im Nest befindlichen Tiere zur potentiellen Gefahr, da das Risiko zunimmt, dass ein Arbeiterinnenschwarm einen Angriff zur Verteidigung des Nestes fliegt.

Ernährung

Die Asiatische Hornisse hat ein breitgefächertes Nahrungsspektrum. Neben Honigbienen jagen sie Spinnen und Insekten zahlreicher Ordnungen, insbesondere Wespen, Fliegen, Schmetterlinge sowie verschiedene Raupen mit denen dann ihre Larven gefüttert werden. Die adulten Hornissen ernähren sich ausschließlich von zuckerhaltigen Flüssigkeiten (Honigtau, Nektar, Honig …); im Herbst verköstigen sie sich auch an reifen Fruchtfleisch von Äpfeln, Birnen, Trauben etc. Sie können große Mengen vertilgen und verursachen gelegentlich Schäden in Obstgärten.

Vermehrung

Im Herbst verlassen die Jungköniginnen zusammen mit den Männchen (Drohnen) das Nest, um begatten zu werden. Sie sind die einzigen Tiere die überwintern währenddessen die Männchen, die Larven und Arbeiterinnen sterben. Im Frühjahr versucht jede Jungkönigin ein neues Nest zu gründen, legt dann Eier und zieht die ersten Larven in Abhängigkeit von der Temperatur in rund 1 bis 1,5 Monaten auf. Die Arbeiterinnen übernehmen dann die weitere Nestkonstruktion und alle Arbeiten zum Betrieb des Staates. Die Königin widmet den Rest ihres Lebens ausschließlich dem Eierlegen. Mit dem Auftreten der Arbeiterinnen nimmt die Aktivität des Staates deutlich zu und das Nest wächst, um sein Maximum im Herbst zu erreichen.
Wie bei allen Hautflüglern schlüpfen aus befruchteten Eiern Weibchen und aus unbefruchteten Eiern Männchen. Der Staat besteht zuerst nur aus Arbeiterinnen (unbefruchtete Weibchen) bis sich im Spätsommer die neue Generation der Geschlechtstieren, Jungköniginnen und Männchen, entwickelt. Die Altkönigin stirbt kurz bevor die neuen Geschlechtstiere das Nest verlassen. Das alte Volk siecht nun dahin und stirbt spätestens mit Beginn des Winters. Einige wenige Nester können sogar noch bis in den Dezember aktiv sein. Leere Nester werden niemals wieder genutzt, aber man findet gelegentlich zu Beginn des Frühjahres noch Jungköniginnen die im Nest überwintert haben, da sie vor dem Ausflug vom Frost überrascht wurden. Sie sind nicht in der Lage ein neues Volk zu gründen, da sie nicht befruchtet sind und zudem oft verkümmerte Flügel haben.
Angaben zur Volksgröße der Asiatischen Hornisse in Frankreich sind noch nicht veröffentlicht, aber die Staaten scheinen individuenreicher als die der Europäischen Hornisse zu sein, die kaum mehr als 1000 Arbeiterinnen im Jahr aufweisen. In tropischen Regionen ist Vespa velutina in der Lage sehr große Völker mit mehreren tausend Individuen aufzubauen (Nakamura & Sonthichai, 2004).
Die befruchteten Jungköniginnen überwintern einzeln oder in Kleinstgruppen zu zweit oder dritt vor allem in der Streuschicht oder im morschen Holz; teilweise beginnt die Aktivitätsphase schon im Februar. Ab März sind junge Nester, die dann die Größe einer Orange aufweisen, z. B. unter Dachvorsprüngen, leeren Bienenkörben und verschiedensten geschützten Stellen zu finden. Sie enthalten rund ein Dutzend Brutzellen, die am Anfang von einer Papierkuppel überdacht sind und bald von der runden Nesthülle geschützt werden. Die ersten Arbeiterinnen schlüpfen im Mai. Zahlreiche Völker ziehen in Filialnester um, sobald der Standort zu stark der Sonne ausgesetzt ist oder der Platz nicht mehr ausreicht; das Volk siedelt in ein von den Arbeiterinnen neu gebautes Nest um, dass sich dann meistens sehr hoch in Bäumen befindet.

Feinde

Vögel, wie der Neuntöter (Lanius collurio), der Wespenbussard (Pernis apivorus) oder der Bienenfresser (Merops apiaster) sind häufige Fressfeinde der Europäischen Hornisse und sind auch in der Lage adulte Asiatische Hornissen zu attackieren. Spechte (Picus spp.) sowie die Elster (Pica pica) wurden dabei beobachtet, wie sie im Spätherbst mit Schnabelhieben die Nesthülle aufhackten, um die letzten adulten Individuen und die Brut eines dahinsiechenden Volkes zu fressen.

Verteidigungsstrategien von Honigbienen

Die Östliche Honigbiene, Apis cerana, hat eine sehr effektive Verteidigungsmethode gegen Hornissen, wie z. B. V. velutina, entwickelt, die regelmäßig ihre Völker angreifen. Die angreifende Hornisse wird sehr schnell von einer Vielzahl von Arbeiterinnen umhüllt, die dann durch Flügelvibrieren die Temperatur im Innern dieser Kugel aus Honigbienen ansteigen lässt bis der Gegner an Überhitzung stirbt. Nach 5 Minuten, die Temperatur hat dann 45 °C erreicht, verendet die Hornisse, aber nicht die Honigbienen, die in der Lage sind, Temperaturen bis zu 50°C zu tolerieren. Dieses Verhalten ist zwar sehr wirkungsvoll, aber bei exzessiver Anwendung tritt eine Schwächung des Stockes auf, da die Arbeiterinnen sich nicht genügend um die Versorgung des Volkes kümmern können (Ken et al., 2005).
In Asien, wo die Weiterzüchtung der Europäischen Honigbienen, Apis mellifera, seit rund 50 Jahren betrieben wird, haben sich diese prinzipiell dieselbe Abwehrstrategie aneignen können, allerdings noch mit einer deutlich geringeren Effizienz. In Frankreich sind die heimischen Honigbienen meist in der Lage sich gegen gelegentliche Angriffe der Europäischen Hornisse zu verteidigen, aber durch Angriffe der Asiatischen Hornisse werden ihre Völker manchmal doch stärker in Mitleidenschaft gezogen. Man wird sehen, ob unsere Honigbienen mit der Zeit bessere Abwehrmethoden gegen Hornissen entwickeln werden. Die Wissenschaft (MNHN, CNRS und IRD) untersucht verstärkt das Abwehrverhalten der Honigbienen und die Verteilung von V. velutina, um die Auswirkungen auf die Imkerei abschätzen zu können.

Bekämpfung und Fang

Unsachgemäße Bekämpfungsmaßnahmen gegen eine invasive Art können der Etablierung dieser Art sogar förderlich sein. Dieses hat sich in der Vergangenheit immer wieder bestätigt. Invasive Arten zeichnen sich normalerweise durch eine hohe Anpassungsfähigkeit und ein starkes Ausbreitungspotential aus. Dies ist auch bei der Asiatischen Hornisse der Fall. Bekämpfungsmethoden haben immer auch einen Einfluss auf unsere Umwelt und können negative Auswirkungen auf heimische Arten hervorrufen, obwohl die Maßnahmen eigentlich das Gegenteil bewirken sollten. Da auf die Entwicklung spezifischer Bekämpfungsmethoden und wichtige neue Forschungsergebnisse noch gewartet werden muss, ist es sehr wichtig folgende Empfehlungen zu beachten:
- Der Fang von Jungköniginnen der Asiatischen Hornisse mit Fallen ist zu vermeiden. Tatsächlich ist in dieser Jahreszeit eine Bekämpfung von V. velutina besonders nutzlos. Die Art produziert eine erhebliche Anzahl von Jungköniginnen (bis zu 300 Tiere bei sehr großen Nestern). Im Frühjahr ist bei den Jungköniginnen der Hornissen und anderen sozialen Faltenwespen eine sehr hohe Sterblichkeit zu verzeichnen, die zum großen Teil durch innerartliche Konkurrenzerscheinungen hervorgerufen wird. Die Tötung einiger Jungköniginnen schafft so nur leichter Raum für die Überlebenden. Obendrein existiert momentan kein wirklich selektives, auf die Asiatische Hornisse abgestimmtes Fallensystem. Ein als „selektives“ propagiertes Fallensystem hat sogar einen negativen Einfluss auf andere Insekten. Selbst wenn eine physikalische Selektierung mittels des speziellen Durchmessers der Eingangsöffnung für bestimmte Insekten möglich ist (entweder sind die Tiere zu groß, um in den Tötungsbereich der Falle zu gelangen oder klein genug, um durch seitliche Öffnungen wieder zu entkommen), kann selbst ein kurzer Aufenthalt in der Falle für diese Individuen Folgen haben (durch Hitzestau, Feuchtigkeit etc.), die das weitere Überleben und die Fruchtbarkeit der betroffenen Tiere negativ beeinflusst. Eine Falle kann nur dann als wirklich effizient und tauglich bezeichnet werden kann, wenn der Lockstoff lange wirksam ist, die Asiatische Hornissen anlockt und auf andere Insekten abstoßend wirkt. Forschungsarbeiten auf diesen Grundsätzen werden aktuell von der INRA (Bordeaux) und im kleineren Rahmen von einem Privatunternehmen (Veto-Pharma) durchgeführt.
- Im Falle eines Angriffes auf einen Honigbienenstock (und ausschließlich in solch einem Fall) sollte eine physikalisch „selekive“ Falle (der Öffnungsdurchmesser soll negative Auswirkungen auf andere Arten minimieren) aufgestellt werden, die als Lockmittel einen fermentierten Saft aus altem Bienenwachs (ein Lockmittel, das gute Fangerfolge erzielt hat) enthalten. Die Falle darf nur in unmittelbarer Nachbarschaft vom Eingang des Bienenstockes aufgehängt werden. So lässt sich der Räuberdruck auf das Honigbienenvolk minimiert und das Hornissenvolk schwächen. In der Regel sollten die Fallen von Juli bis zum Ende der Saison aufgestellt bleiben.
- Die Abtötung eines Hornissenvolkes ist die effizienteste Methode, um die Populationen der Asiatischen Hornisse zu verkleinern. Derartige Maßnahmen sollten so früh wie möglich und bis Ende November ausgeführt werden. Da Asiatische Hornisse tagaktiv ist, sollte die Abtötung bei Anbruch der Nacht oder bei Tagesbeginn stattfinden. So kann nahezu das komplette Volk abgetötet werden. Die Abtötung im Laufe des Tages (insbesondere mit Hilfe eines Wasserschlauches oder einer Schusswaffe) erhöht das Unfallrisiko beträchtlich. Alle Individuen, die nicht getötet werden und abfliegen können, sind in der Lage in sehr kurzer Zeit ein neues Nest in der Nachbarschaft zu bauen; sie können so noch über viele Tage störend sein. Sollte die Königin überlebt haben, werden weiterhin Männchen und Weibchen produziert, ist sie aber getötet worden, kann das Volk nur noch Männchen erzeugen. In beiden Fällen findet eine Fortsetzung von Jagd und der Eintrag auf Beute statt. Momentan gilt der Einsatz einer Teleskopstange zur Injektion eines Insektizids als ausgereifteste Abtötungstechnik. Danach muss das Nest noch heruntergeholt und verbrannt werden, damit keine Vögel die toten Hornissen und Insektizide fressen. Sollte das Nest gut zugänglich sein, kann eine Abtötung ohne den Einsatz eines Insektizids erfolgen. Der der Nesteingang wird z. B. mit Baumwollstoff verschlossen, dann in einen Plastiksack gehüllt wird und abgenommen. Die Abtötung erfolgt dann mittels Tiefkühlung. Man muss immer mit einem Schutzanzug gegen Hornissenangriffe schützen.
Es wird empfohlen, sich auf die genannten Bekämpfungsmethoden zu beschränken, bevor nicht neue, effektivere Techniken entwickelt worden sind. Das bedeutet nicht „stehen zu bleiben“, sondern „das Beste aus dem aktuellen Stand des Wissens zu machen“.

Verbreitung

Lebensraum

Im ursprünglichen Verbreitungsgebiet kommt die Asiatische Hornisse vor allem in Waldbiotopen vor. Mit zunehmender Urbanisierung dieser Gebiete tritt sie regelmäßig auch in Siedlungsrandbereichen auf. In subtropischen Klimazonen besiedelt die Varietät nigrithorax vor allem Bergregionen (Van der Vecht, 1957).
In Frankreich baut die Asiatische Hornisse ihre Nester bevorzugt an hoch gelegene Äste großer Bäume im Siedlungsbereich, der Agrarlandschaft oder verschiedene Biotope mit entsprechenden Gehölzen. Die Art scheint sich besonders entlang von Flusstälern auszubreiten und meidet Nadelholzmonokulturen. So konnte die Forst im Departement Landes, trotz der dortigen weiten Verbreitung der Art, bisher keine Nester in geschlossenen Wäldern feststellen.
Nester werden gelegentlich auch in offenen Gebäuden (Garagen, Schuppen, überdachte Terrassen) oder sehr selten in Maueröffnungen, einem Brombeerstrauch oder im Boden angelegt

Geografische Verbreitung

Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet erstreckt sich von Nordindien, über die Hälfte Süd-Chinas, Taiwan, Indochina (Thailand, Laos, Vietnam) bis nach Malaysia und die Indonesischen Inseln. Die Varietät V. velutina nigrithorax lebt im Norden Indiens (Darjeeling, Sikkim), Bhutan, China und den Bergregionen Sumatras und Sulawesis (Indonesien) (Carpenter & Kojima, 1997). Sie wurde erstmals 2006 in Korea nachgewiesen (Kim et al., 2006). In Zentralasien lebt die Varietät nigrithorax unter vergleichbaren klimatischen Bedingungen wie in Europa.
Seit der Einführung von Vespa velutina in Frankreich, wahrscheinlich 2003-2004, fand eine sehr schnelle Ausbreitung statt. Ende 2006 lagen Nachweise aus 13 Departements Südostfrankreichs vor: von Charente-Maritime bis Pyrénées-Atlantiques und von Gironde sowie Landes bis Corrèze und Haute Garonne. In Gironde und Lot-et-Garonne ist die Nestdichte teilweise sehr hoch. Im Winter 2006 konnten im Randbereich von Bordeaux 37 Nester nachgewiesen werden (R. Saunier, pers. Mitt.) und 85 weitere Nester auf einer Strecke von rund 60 km zwischen Marmande (Lot-et-Garonne9 und Podensax (Gironde)(M. Dugrand, pers. Mitt.). M. Durand zählte 10 Nester auf einer Strecke von 600 m. 2009 waren bereits 32 Departements besiedelt.

Quellen

Spezialisten

Claire Villemant, Quentin Rome, Franck Muller, Adrien Perrard et Jean Haxaire, Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris.

Datenblatt verfasst von :

C. Villemant et Q. Rome
UMR7205 CNRS-MNHN
J. Haxaire (attaché MNHN)
Muséum national d'Histoire naturelle
Département Systématique
et Evolution
Entomologie, Case Postale 50
45, rue Buffon
75005 PARIS

Übersetzung/Traduction:
Dipl. Biol. Rolf Witt
Umwelt- & Medienbüro Witt
Friedrich-Rüder-Straße 20
D-26135 Oldenburg (Allemagne/Germany)
www.umbw.de
www.vademecumverlag.de

Literatur

Carpenter J.M., Kojima J.-I. 1997. Checklist of the species in the subfamily Vespinae (Insecta: Hymenoptera: Vespidae). Natural History Buletin Ibaraki University, 1, 51-92.
Haxaire J., Bouguet J.-P. & Tamisier J.-Ph. 2006. Vespa velutina Lepeletier, 1836, une redoutable nouveauté pour la faune de France (Hymenoptera, Vespidae). Bulletin de la Société entomologique de France, 111 (2) : 194.
Ken T., Hepburn H.R., Radloff S.E., Yusheng Y., Yiqiu L., Danyin Z. & Neumann P. 2005. Heat-balling wasps by honeybees. Naturwissenschaften, 92 : 492-495.
Kim J.K., Choi M. & Moon T.Y. 2006. Occurrence of Vespa velutina Lepeletier from Korea, and a revised key for Korean Vespa species (Hymenoptera : Vespidae). Entomological Research, 36 , 112-115.
Matsuura M. & Yamane S. (1990). Biology of the Vespine wasps. Springer-Verlag, Berlin, 323 p.
Nakamura M., Sonthichai S. 2004. Nesting habits of some hornet species (Hymenoptera, Vespidae) in northern Thailand. Kasetsart Journal (natural. Sciences), 38, 196-206.
Shah F.A., Shah T.A. 1991. Vespa velutina, a serious pest of honey bees in Kashmir. Bee World, 72, 161-164.
Van der Vecht J. 1957. The Vespinae of the Indo-Malaysian and Papuan areas (Hymenoptera, Vespidae). Zoologische Verhandelingen, 34: 1-83.
Villemant C., Haxaire J.P. & Streito J.C. 2006. Premier bilan de l’invasion de Vespa velutina

Citación de esta ficha : Villemant C., Rome Q. & Haxaire J. 2010. Le Frelon asiatique (Vespa velutina). In Muséum national d'Histoire naturelle [Ed]. 2010. Inventaire national du Patrimoine naturel, site Web. http://inpn.mnhn.fr. Traducción Juli Pujade-Villar.

Presentación

Vespa velutina es un avispón invasor de origen asiático cuya presencia en France fue señalada por primera vez en Lot-et-Garonne por Haxaire et al. (2006). Los individuos aclimatados en Francia pertenecen a la variedad nigrithorax, cuyo color es predominantemente castaño. Provienen de las hembras fecundatrices que podrían haber sido introducidas con cerámica importada de China por un horticultor en Lot-et-Garonne. Esta posibilidad se sustenta en que el avispón fue detectado alrededor de su propiedad en 2004. El insecto se ha extendido ampliamente en la mayor parte del suroeste de Francia (Villemant et al., 2006).
El género Vespa contiene 22 especies que viven en la región asiática (Asia central y Asia del sudeste). Sólo unas pocas llegan a Filipinas y Nueva Guinea. Hasta ahora, sólo dos especies tienen un rango que se extiende desde Asia a Europa: el avispón de Europa Vespa crabro Linnaeus, 1758 y el avispón oriental Vespa orientalis Linnaeus, 1771 (Matsuura & Yamane, 1990). Pero, mientras que V. crabro se encuentra en toda Europa, la distribución de V. orientalis se detiene en Bulgaria, Grecia e Italia. Esta última es por otro lado la única especie de avispón presente en Africa del Norte (Carpenter & Kojima, 1997; Rortais et al. 2010).

Vespa velutina es el único avispón introducido accidentalmente en Europa. La especie fue descrita por Lepeletier en 1836 a partir de especimenes colectados en la isla de Java (Indonesia). Su coloración es extremadamente variable: se distinguen una docena de variedades, cuya variedad nigrithorax es la que fue descrita de Darjeeling (India) en 1905 por Buysson (Carpenter & Kojima, 1997).

Identificación

Principales caracteres

El avispón asiático es fácil de reconocer pues es el único avispón en Europa que presenta un aspecto tan oscuro: los adultos son de color castaño oscuro y parecen, de lejos, como manchas oscuras sobre en el nido. La variedad V. velutina nigrithorax posee un tórax enteramente castaño negro aterciopelado y segmentos abdominales de color castaño ribeteado con una fina franja amarilla. Sólo el 4º segmento del abdomen es casi en su totalidad de color amarillo-naranja. La cabeza es negra, la cara amarillo-anaranjado, las patas castañas al final. Este avispón es imposible de confundirlo con el avispón de Europa, Vespa crabro. Midiendo alrededor de 3 cm de largo, es un poco más pequeña que el segundo. La diferencia es más marcada entre las reinas, cuyo tamaño llega a más de 3,5 cm en V. velutina y de 4 cm en V. crabro (Villemant et al., 2006).

Nidos

Como, el avispón europeo, Vespa velutina construye un voluminoso nido de papel masticado, compuesto varias losas de celdas rodeadas por una envoltura hecha de escamas de papel grande, con rayas de color beige y castaño. El orificio de salida es pequeño y lateral, mientras que en el avispón de Europa es largo y basal. Cuando se instala en un espacio muy abierto, el nido del avispón asiático es esférico si su tamaño no supera los 60 cm de diámetro. Pero puede ser oval y alcanzar hasta 1 m de altura y 80 cm de diámetro cuando está sujeto, como suele suceder, a más de 15 m de altura en un árbol alto (Villemant et al., 2006). El avispón asiático nidifica a veces en un edificio abierto o en una pared hueca, mucho más raramente en un matorral o una cavidad en el suelo. Al dar forma a su nido en la copa de un árbol grande, la presencia de la colonia es detectable sólo por las idas y venidas de las obreras en el follaje, ya que el vuelo del avispón asiático es mucho más discreto que el del avispón d’Europa. Esto puede explicar que los nidos sean observados varios años después de la llegada del avispón como en Lot-et-Garona, Gironde y la Côte-d'Or (Rome et al., 2009). A menudo los nidos de Vespa velutina se descubren en invierno, cuando los árboles han perdido sus hojas.
Como en todas las avispas sociales (avispas comunes, avispones y polistes), las colonias del avispón asiático solo vive un año. Por lo tanto, durante el invierno, se podrá quitar el nido sin riesgo ya que todos los habitantes están muertos.

Confusiones posibles

El avispón de Europa, Vespa crabro Linnaeus, 1758, es más grande y se distingue por su cuerpo manchado de color rojo, negro y amarillo. Su abdomen es amarillo rallado de negro. El nido, siempre con una gran abertura en la parte inferior, suele ser construido en un tronco hueco o en un refugio, a veces en el suelo, pero nunca en la parte superior de los árboles altos.

La avispa de los arbustos, Dolichovespula media (Retzius, 1783), es la más oscura de las avispas francesas. Es más pequeña que el avispón asiático, midiendo entre 1,5 y 2,2 cm. Su cuerpo es de color negro con delgadas líneas amarillo claro. Su abdomen es negro rallado de de estrechas bandas amarillas. Las patas son amarillas como en Vespa velutina. Construye sus nidos normalmente en los arbustos a 1 o 2 m de altura. El nido mide menos de 20 cm de diámetro, es esférico, acabado en punta en la base. El orificio de entrada es pequeño, basal y está ligeramente ladeado.

Las avispas comunes: la avispa germánica, Vespula germanica (Fabricius, 1793), y la avispa vulgar, Vespula vulgaris (Linnaeus, 1758) són mucho más pequeñas y más amarillas que el avispón asiático. Miden entre 1 et 2 cm. Por esta razón no son confundibles. El nido, que puede medir hasta 1 m de diámetro, es generalmente construido en el suelo. A veces puede encontrarse en el entorno externo, pudiéndose confundir con el nido del avispón asiático. No obstante, el nido siempre se instala en lugares protegidos, oscuros y ocultos. Es más o menos esférico, y la entrada es basal y muy pequeña. La envuelta del nido es más fina que en los nidos del avispón asiático; es de color grisáceo en V. germanica y más pardusco en V. vulgaris.

La Scolia de frente amarilla, Megascolia maculata flavifrons Fabricius, 1775, tiene un cuerpo negro muy peludo y manchas amarillas en el abdomen. La hembra, que puede superar los 4 cm, la cabeza de color amarillo y patas espinosas. El macho, más pequeño, tiene una cabeza negra y las antenas son más largas. Los adultos pueden verse libando las flores en primavera. La hembra penetra en el suelo para depositar sus huevos en las larvas de abejorros de las que sus larvas se alimentan.

El Sirex gigante, Urocerus gigas (Linnaeus, 1758), es un himenóptero cuyas larvas se alimentan de madera. La hembra puede alcanzar los 4,5 cm y tiene un color parecido al del avispón asiático. Se puede distinguir fácilmente por sus antenas más largas y completamente amarillas y por la presencia de una larga tenebra que le permite colocar la puesta en el interior de la madera. Este insecto es inofensivo.

La abeja carpintera, Xylocopa violacea Linnaeus, 1758, mide entre 2 y 3 cm. Éste es una de las mayores abejas de Europa. Es completamente negra con reflejos azul violeta. Construye su nido en la madera muerta y alimentan a sus larvas de polen.

Muchas Moscas (Diptera) pueden parecerse a los avispones europeos o asiáticos. Algunas como el asílido avispón, Asilus crabroniformis Linnaeus, 1758, puede alcanzar hasta los 3 cm de largo. Sus ojos son generalmente más globulares que la de las avispas o abejas, tienen un solo par de alas y antenas son muy cortas.

Biología

Actividad, comportamiento

Vespa velutina es una especie diurna que, contrariamente al Avispón de Europa, interrumpe toda actividad al llegar la noche. Es un predador de otros himenópteros sociales, incluidas las abejas, pero como V. crabro, también consume una gran variedad de otros insectos y arañas (Villemant et al , 2006 ; Perrard et al, 2009).

Desde el verano de 2006, algunos apicultores están preocupados de ver que sus colmenas están más a menudo y más gravemente atacadas por esta especie que por el avispón europeo. En vuelo estacionario a unos treinta centímetros de la entrada de la colmena, una obrera de V. velutina remplaza regularmente sucede a otra para capturar a los recolectores que regresan cargados de polen. El avispón oscuro cae sobre su presa, la tira al suelo, atrapándola entre sus piernas y tatándola con un golpe de mandíbula detrás de la cabeza antes de llevársela a en un árbol para depedazerla. Después de haber cortado la cabeza, piernas, alas y abdomen, hace una bola que llevará hasta su nido para alimentar a sus larvas.
En Cachemira, como en China, Vespa velutina se considera un formidable enemigo de los colmenares (Shah & Shah, 1991 ; Ken et al., 2005) ya que puede destruir hasta un 30% de una colonia de la abeja asiática, Apis cerana. Después de diezmar a los guardias, las obreras del avispón entran en la colmena para capturar las crías. En Francia, hasta el momento la depredación de V. velutina parece estar limitada a las abejas adultas. La configuración de las colmenas hace posible reducir la entrada a una estrecha ranura, que prohíbe la entrada de insectos más grande que la de las abejas.
En Francia, todos los observadores coinciden en que V.velutina no es agresiva y que es posible observar el nido a 4 o 5 metros de distancia de manera segura. Las pocas personas han sido picadas lo han sido al tratar de destruir un nido o al tocar a una obrera sin darse cuenta. La picadura es dolorosa pero no es más peligrosa que la de una avispa; no obstante las personas alérgicas al veneno de himenópteros deben, por supuesto, ser muy prudentes.

Varias personas convivieron con nidos activos ubicados cerca de sus viviendas sin que las obreras manifestaran ninguna agresión en las idas y venidas de los residentes. Sin embargo, se debe ser muy cuidadoso con los nidos de gran tamaño instalados en árboles altos. Cuando nos acercamos al nido de avispones a menos de 5 metros, más que la colonia que contiene, es importante tener en cuenta el mayor riesgo que tenemos a un ataque del enjambre de las abejas obreras. Nutrición

El avispón asiático tiene una dieta muy variada. Además de las abejas de miel, los ataques a numerosos órdenes de insectos, especialmente, avispas, moscas, mariposas, orugas y las arañas de las que se alimentan sus larvas. Los adultos se alimentan sólo líquidos endulzados (ambrosía, néctar, miel ...); en el otoño, también comen la carne de la fruta madura: manzanas, ciruelas, uvas, etc. Puede consumir grandes cantidades y producir daños en los huertos.

Reproducción

Es en otoño que las hembras reproductoras de la nueva generación abandonan el nido en compañía de los machos para aparearse; ellas hibernan mientras que los machos las últimas larvas y las obreras mueren. En la primavera, cada reina fundadora fabrica un nuevo nido, pone unos cuantos huevos y cuida las primeras larvas de las cuales aparecerán en un mes o mes y medio más tarde, dependiendo de la temperatura, las obreras adultas que se harán cargo de la construcción del nido y del mantenimiento de la colonia. La reina entonces se dedicará el resto de su vida a poner huevos. Con la aparición de las obreras, la actividad de colonia aumenta considerablemente y el tamaño del nido también aumenta, alcanzando el tamaño máximo en otoño.

Como en todos los otros himenópteros, los descendientes hembras provienen de huevos fertilizados y los machos provienen de huevos no fertilizados. La colonia se compone sólo de obreras (hembras estériles) hasta la nueva generación de sexuados machos y hembras se desarrolla a finales del verano. La vieja reina muere poco antes de la aparición de sexuados en el enjambre. El resto de la colonia muere a principios del invierno. Pocos nidos pueden permanecer activos en diciembre. Los nidos vacíos nunca son reutilizados, pero a veces a principios de la primavera pueden encontrarse en estos nidos hembras sexuadas tardías que se están inmóviles debido a la llegada del frío. Éstas son incapaces de fundar una colonia, ya que no han sido fertilizadas y se a menudo presentan una atrofia en las alas.

Los datos sobre el tamaño de las colonias del avispón asiático en Francia aún no se han publicado, pero los nidos son mucho más poblados que los del avispón europeo, que rara vez contienen más de mil obreras. En las regiones tropicales, Vespa velutina es capaz de construir nidos muy grandes que contiene varios miles de individuos (Nakamura y Sonthichai, 2004).

Las hembras fecundadas hivernan individualmente o en grupos de dos o tres de la hojarasca o en troncos podridos; algunas reprenden su actividad durante el mes de febrero. Los jóvenes nidos, del tamaño de una naranja, se instalan a partir del mes de marzo, en el borde de un techo, en diversos refugios o en colmenas vacías. Tienen una decena de celdas rodeadas de una delgada cúpula de papel y de una envuelta esférica. Las primeras obreras aparecerán durante el mes de mayo. Muchas colonias se mueven cuando el nido principal se coloca demasiado cerca del suelo o en un espacio cerrado; la colonia se instala en un nuevo nido construido por las obreras a menudo en las partes más altas de los árboles.

Predadores

Las aves como el alcaudón dorsirrojo (Lanius collurio), el halcón abejero (Pernis apivorus) o abejaruco europeo (Merops apiaster) son depredadores activos del avispón europeo, son predadores potenciales del avispón asiático. Los pájaros carpinteros (Picus spp.) así como la urraca (Pica pica) han sido vistos al final de otoño perforar a golpes de pico un nido para consumir los últimos individuos, las larvas o adultos de la colonia moribunda.

Estrategia de defensa de las abejas

La abeja asiática, Apis cerana, ha desarrollado una estrategia de defensa muy eficaz contra los avispones que, como V. velutina, atacan regularmente sus colonias. El avispón agresor es rápidamente rodeado por masa compacta de obreras que, por la vibración de sus alas, elevan la temperatura dentro de la bola hasta que el oponente muere de hipertermia! Después de 5 minutos, la temperatura alcanza los 45 ° C, y el avispón muere, pero no las abejas que son capaces de resistir hasta los 50 ° C. Este método es muy eficaz, pero cuando se repite demasiado a menudo, conduce a un debilitamiento de la colmena, porque las obreras pasan menos tiempo en el aprovisionamiento (Ken et al., 2005).

En Asia, donde su explotación ha crecido en los últimos cincuenta años, la abeja europea, Apis mellifera, emplea los mismos medios de control, pero su adaptación al predador es más reciente de manera que su estrategia de defensa es menos efectiva. En Francia, la abeja es capaz de defenderse contra las colonias del avispón europeo, pero sus colonias son a veces muy fuertemente afectadas por la intensa predación ejercida por el avispón asiático. Vamos a ver si con el tiempo, nuestras abejas pueden reforzar su estrategia defensiva contra estos avispones. Los científicos (MNHN, el CNRS y el IRD), siguen decerca el comportamiento defensivo de las abejas y la dispersión de V. velutina para evaluar la importancia de su impacto en la apicultura.

Lucha, trampeo

Una lucha irracional contra una especie invasora puede conducir a facilitar su instalación. Esto ha sucedido demasiado a menudo en el pasado. Las especies invasoras tienen en general una muy fuerte capacidad de adaptación y dispersión. Este es el caso del avispón asiático de patas amarillas. Los métodos de control que tienen un riesgo en el resto del medio ambiente pueden afectar a nuestras especies en lugar del avispón asiático. En espera de nuevos descubrimientos y métodos de control específicos, es mejor seguir las siguientes recomendaciones:
- Evitar la captura de las hembras fundadoras del avispón asiático. Éste es el periodo del año en el que la lucha contra la Vespa velutina es el más inútil. Esta especie produce un gran número de hembras fundadoras (incluso más de 300 en un nido muy grande), y la primavera es la época en la que la mortalidad de las fundadoras de avispones como de avispas es más alto, en gran parte debido a la competencia que se produce entre los individuos de una misma especie. Destruir algunas fundadoras en este momento sólo se conseguimos hacer espacio para otras. Además, no hay actualmente ninguna trampa selectiva al avispón asiático. Incluso una trampa que se llame "selectiva" tiene un impacto en los insectos que no son objetivo de lucha, porque si hay una selección física parcial para algunos insectos (demasiado grande para entrar en la trampa o lo suficientemente pequeño como para escapar a través de pequeños orificios en el lado), la estancia, aunque sea corta, les puede afectarlos al estar dentro de la trampa (el exceso de calor, humedad, etc.) en la supervivencia o la fecundidad de otros insectos capturados. Para que una trampa sea realmente eficaz, el cebo debe ser atractivo para el avispón asiático, repelente para los otros insectos y duradero en el tiempo. La investigación en este sentido por el INRA de Burdeos y al menos una empresa privada (veto-Pharma) están en marcha.
- En caso de ataque del avispón asiático a una colmena y sólo en este caso. Es necesario poner trampas de selección física (para reducir el impacto en otras especies), con el señuelo de jugo de cera vieja fermentada (cebo ha funcionado bien en estas condiciones), pero tenemos que poner trampas sólo en el colmenar. Esto permite reducir la presión de predación y debilitar a la colonia de avispones. Estas trampas deben colocarse en general a partir de julio hasta el final de la temporada.
- La destrucción de los asentamientos sigue siendo el método más eficaz para reducir las poblaciones del avispón asiático. Esto debe hacerse tan pronto como sea posible y hasta finales de noviembre. El avispón asiático es diurno, los nidos deben destruirse al atardecer o al amanecer. Así, casi la totalidad de la colonia podrá ser eliminada. La destrucción de los nidos durante el día (incluyendo el uso de un cañón de agua o un rifle) aumenta considerablemente el riesgo de accidentes. Todos los individuos que vuelan cerca del nido no serán muertos y rápidamente se puedrán reconstruir un nido cercano; los avispones atacados estarán muy nerviosos diversos días. Si la reina todavía está viva, la colonia podría producir sexuados masculinos y femeninos, pero si la reina está muerta, la colonia producirá solamente machos; en ambos casos, la actividad predadora continuará. Hasta la fecha, las mejores técnicas de destrucción usan un tubo telescópico para la inyección de un insecticida. A continuación, se procederá a descender el nido y a quemarlo para que los insectos muertos y el insecticida no sean consumidos por las aves. Si el nido es accesible, es posible destruirlo sin insecticidas, bloqueando el orificio de entrada con algodón, y continuación, poner en una bolsa antes de sacarlo para matar la colonia por congelación. Es necesario siempre estar equipados con trajes de protección contra los avispones.

Lo mejor es limitarse a utilizar estos métodos de lucha hasta que nuevas técnicas más eficaces hayan sido desarrollados. Esto no significa « permanecer inactivos », sino « hacer lo mejor en el estado actual del conocimiento ».

Distribución

Hábitad

En su área de distribución natural, el avispón asiático vive principalmente en los bosques, pero con el aumento de zonas urbanizadas a costa de los bosques, también se encuentra en el área suburbana. En el clima subtropical, la variedad nigrithorax se limita generalmente en zonas montañosas (Van der Vecht, 1957).
En Francia, el avispón asiático, instala preferentemente su nido en las altas ramas de árboles altos tanto en las zonas urbanas o agrícolas, como en las zonas boscosas. Parece que aprobecha los valles fluviales para dispersarse y evitar las poblaciones puras de coníferas. En efecto, si bien está presente en el departamento de las Landas, los forestales no han encontrado hasta ahora ningún nido en los árboles en pleno bosque.
Algunas veces los nidos están alojados en construcciones abiertas (garajes, cobertizos, bajo una terraza, etc.) o más raramente en un agujero en la pared, en un matorral o en el suelo.

Distribución geográfica

El área de origen del avispón asiático se extiende desde el norte de la India, la mitad sur de China, incluyendo Taiwán, e Indochina (Tailandia, Laos, Vietnam) hasta Malasia y el archipiélago de Indonesia. La variedad V. velutina nigrithorax vive en el norte de la India (Darjeeling, Sikkim), Bhután, China y en las montañas de Sumatra y Sulawesi (Indonesia) (Carpenter y Kojima, 1997). Se ha citado por primera vez en Corea en 2006 (Kim et al., 2006). En el continente asiático, la variedad nigrithorax vive en climas similares a los de Europa.

Desde su introducción en Francia, probablemente en torno a 2003-2004, la expansión de la Vespa velutina parece haber sido muy rápida. A finales de 2006, su presencia se ha registrado en 13 departamentos del suroeste: la Charente-Maritime, en los Pirineos-Atlánticos, y de la Gironde y las Landas de la Garona hasta Corrèze y el Haute Garonne. En la Gironda al igual que, en Lot-et-Garonne, la densidad de nidos ya era muy alta. En el invierno de 2006, fueron identificados 37 nidos de esta especie a las afueras de Burdeos (R. Saunier, com. pers.) y otros 85 a una distancia de unos 60 km de Marmande (L.-y-G.) y Podensac (Gironda) (Sr. Dugrand, com . pers.). M. Dugrand contó 10 nidos en un radio de 600 m. En 2009, 32 departamentos han sido ya invadidos.

Recursos

Expertos

Claire Villemant, Quentin Rome, Franck Muller, Adrien Perrard et Jean Haxaire, Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris.

Ficha realizada por

Traducción por
J. Pujade
Universitat de Barcelona
Facultat de Biología
Dpt. Biología Animal
Av da Diagonal-645
08028-Barcelona (Spain)

Bibliografía

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Ken T., Hepburn H.R., Radloff S.E., Yusheng Y., Yiqiu L., Danyin Z. & Neumann P. 2005. Heat-balling wasps by honeybees. Naturwissenschaften, 92 : 492-495.
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Villemant C., Haxaire J.P. & Streito J.C. 2006. Premier bilan de l’invasion de Vespa velutina

Citation of this sheet : Villemant C., Rome Q. & Haxaire J. 2010. Le Frelon asiatique (Vespa velutina). In Muséum national d'Histoire naturelle [Ed]. 2010. Inventaire national du Patrimoine naturel, site Web. http://inpn.mnhn.fr

Presentation

Vespa velutina is an invasive Asian hornet whose presence was recorded for the first time in France (Lot-et-Garonne) by Haxaire et al. (2006). The hornet lineage introduced to France belongs to the variety nigrithorax, which is predominantly brown coloured. The invasive population was generated by founder females which could have arrived with Chinese pottery imported by a horticulturist from Lot-et-Garonne who noticed since 2004 the presence of this species around his property. From there, the hornet rapidly spread across France and now half of the country is invaded as well as several other countries (Spain, Portugal, Belgium) where the arrival of this new alien was recently noted (Villemant et al., 2006a; Villemant, Barbet-Massin, et al., 2011; Rome et al., 2012, 2013). The genus Vespa includes 22 species all found in Asia. They mainly occupy Central to South-East Asia whereas only a few reached the Philippines islands or New-Guinea. Hitherto, only two species naturally spread from Asia to Europe: the European hornet Vespa crabro Linnaeus, 1758 and the Oriental hornet Vespa orientalis Linnaeus, 1771 (Matsuura & Yamane, 1990). Whereas V. crabro is present all over Europe, V. orientalis only reached Bulgaria, Greece and Southern Italy. This last species is also the only hornet present in North-Africa (Carpenter & Kojima, 1997; Rortais et al., 2010; Villemant, Barbet-Massin, et al., 2011).

The establishment of Vespa velutina in France represents the first successful invasion of an exotic social wasp in Europe. This species was described by Lepeletier in 1836 from specimens collected in Java (Indonesia). Its body color is extremely variable: 12 varieties have been recognized among which the nigrithorax variety was described from Darjeeling (India) in 1905 by du Buysson (Carpenter & Kojima, 1997).

Recognition

Main features

The Yellow legged hornet is easily identified because it is the only wasp in Europe with such dark colouration: adults are mainly dark brown and seen from afar appear as black spots on the brown colour of the nest. The variety V. velutina nigrithorax has an entirely dark brown velvety thorax and brown abdominal segments with thin yellow apical margins. Only the 4th abdominal segment is almost entirely yellow-orange. The head is black, face yellow-orange and legs yellow at apex. This hornet can hardly be confused with the European hornet, Vespa crabro, because it is darker and a little smaller than the latter, measuring about 3cm in length. The difference is particularly obvious between founder females whose size reaches 3.5cm in V. velutina and 4cm in V. crabro (Villemant et al., 2006b; Rome et al., 2011).

Like the European hornet, Vespa velutina builds a huge nest of chewed paper composed of several cell-combs surrounded by an envelope made of numerous beige and brown striped shell-like structures. The entrance hole is small and open on the lateral face of nest while it is large and basal in the nest of the European hornet. The primary nest of the Yellow-legged hornet is generally founded in a sheltered place (empty hive, hut, hole wall, roof edge, bramble bush...), however, as in the case of the European hornet, when the environment becomes adverse or the primary site too narrow for the growing nest, the colony relocates after building a secondary nest in a more open, higher location. Built in an open space, the nest is spherical when its size does not exceed 60cm in diameter. However, it becomes pear shaped and can reach up to 1m in height and 80cm in diameter when fixed in a tree crown more than 15m above ground, as it is generally usual from summer (Villemant et al., 2006b; Rome et al., 2011). When the nest is in tree, the presence of the colony can be detected only by the coming and going of workers. In fact, its flight is less noisy than that of the European hornet. A more discrete flight and nests often hidden in tree crowns may explain why the presence of V. velutina in new countries is generally only noticed several years after its arrival, as observed in the Lot-et-Garonne and Gironde d�partements at the beginning of the invasion, or later in the C�te-d�Or (Rome et al., 2009). The nests are most often discovered in winter, after leaf fall (Villemant et al., 2006b; Rome et al., 2011).

Like all other European social wasps (yellow jackets, hornets and paper wasps), colonies of the Yellow-legged hornet do not live more than one year. Nests can thus be safely removed in winter because all their inhabitants will have already died.

Possible confusion

The European hornet, Vespa crabro Linnaeus, 1758, has a larger body than the Asian hornet with red, black and yellow colours. Its yellow abdomen is black banded. Its nest always has a wide basal entrance; it is generally built in a hollow trunk, a shed or another shelter or ground cavities, but never at the top of the tree.

The Median wasp, Dolichovespula media (Retzius, 1783), is the darkest among European wasps. It is smaller than the European hornet (1.5 a 2.2cm in length) and black coloured with fine yellow markings. Its black abdominal segments are finely margined with yellow apically. Legs are more largely yellow than in Vespa velutina. Median wasp generally builds its nest in a bush or small tree, 1 or 2m above ground. The nest, almost spherical with a conical basis, is about 20 cm in diameter. The small basal entrance hole opens laterally.

LThe Yellow jackets : the German wasp, Vespula germanica (Fabricius, 1793), des nids de frelon ; elle est de couleur grisâtre chez V. germanica and the Common wasp, Vespula vulgaris (Linnaeus, 1758) are more largely yellow and smaller (1 - 2cm in length) than Vespa velutina. They are not easily confused with it. Their nests may reach 1m in diameter and are generally built under the ground. They are sometimes placed in open buildings and other external dark shelters. These aerial nests are more or less spherical with a small basal entrance hole. The envelope of the yellow jackets� nests is thinner than that of hornets� nests; is pale grey in V. germanica and more browner in V. vulgaris.

The Mammoth wasp, Megascolia maculata flavifrons Fabricius, 1775, has a hairy black body with yellow spots on the abdomen. The female has a yellow head, spiny legs and can reach 4cm in length. The male is smaller with a black head and long antennae. Adults can be seen foraging on flowers in spring. The female digs the ground to reach and lay eggs on the cockchafer grubs which are consumed by its larvae.

The Giant woodwasp, Urocerus gigas (Linnaeus, 1758), is a sawfly whose larva feed on wood. This black and yellow banded wasp can be easily distinguished from a hornet by its cylindrical body and its long entirely yellow antennae. The female can reach 4.5mm in length and has a long ovipositor to lay its eggs in tree trunks. This species is totally harmless.

The Blue carpenter bee, Xylocopa violacea Linnaeus, 1758, measures 2-3cm, is entirely black with purple-blue reflections. The female of this solitary bee builds its nest in rotten dead wood and collects pollen to feed its larvae.

Several flies (Diptera) look like hornets, notably the Hornet robberfly, Asilus crabroniformis Linnaeus, 1758, which can reach 3cm in length as well as the hornet mimic hoverflies Volucella zonaria (Poda, 1761) and Milesia crabroniformis (Fabricius, 1775). Flies generally have more protruding eyes than bees and wasps, only one pair of wings and their antennae are very short.

Biology

Activity, behaviour

Vespa velutina is a diurnal species which unlike the European hornet, stops all activity at nightfall. It is known as a predator of social Hymenoptera, notably bees and yellow jackets; however, like V. crabro, it also feeds on a great variety of insects and spiders (Villemant et al., 2006b; Perrard et al., 2009; Rome et al., 2011).

Since summer 2006, beekeepers are worried to note that their hives are more often and aggressively attacked by this species than by the European hornet. V. velutina workers, hover about 30cm in front of the beehive and follow one after the other to catch returning foraging bee workers loaded with pollen. The hornet generally attacks its prey in flight and kills with a stroke of mandibles behind the head; then hanging from a support, keeps the prey�s thorax containing the nutritious flight muscles and discards the rest. The flesh pellet is then brought to the nest to feed larvae with proteins.

In Asia, V. velutina is considered to be the dreaded enemy of apiaries (Shah & Shah, 1991; Ken et al., 2005). It can destroy up to 30% of an Asian bee, Apis cerana, colony. After decimating the guard bees, hornet workers enter the hive to collect the brood. To date, in France, predation by V. velutina is generally limited to adult bees because the conformation of the hive limits hornets entering. The entrance is reduced to a narrow slit which prohibits the penetration of insects larger than bees. All observers in France agree that V. velutina is generally not aggressive towards humans, so it is possible to safely observe a nest from a distance of 4 or 5 meters. Few people have been stung while trying to destroy a nest or touching a worker inadvertently. Its sting though painful is not more dangerous than the common wasp or bee sting. However, people allergic to Hymenoptera venom should take necessary precautions (de Haro et al., 2010; Schwartz et al., 2012).

Large number of people have lived in the proximity of active nests installed on or near their homes without suffering aggression from hornets coming and going. However, one must remain extremely cautious when confronted by very large nests installed in high trees. When approaching within 5m of a hornet�s nest, the larger the colony, the greater the risk of an attack by a swarm of workers.

Food

Like other hornet species, Vespa velutina is a generalist predator that attacks a wide range of arthropod preys including bees, wasps, flies, butterflies, caterpillars and many other insect groups as well as spiders. It may also tear out flesh pellets from vertebrate dead bodies, as well as from fish and shrimps in outdoor markets (Villemant, Muller, et al., 2011). Flesh pellets are collected to feed the larvae whereas adults only consume sweet liquids (sap exuding from trunks, honeydew, nectar, flesh of ripe fruit...) and an energetic protein-rich liquid regurgitated by larvae (Matsuura & Yamane, 1990). Workers transport sweet liquids in their crop to feed by trophallaxis their fellows remaining in the nest, including the queen and future founders. In the fall, they also eat the flesh of apples, plums, grapes etc. When consuming large quantities of ripe fruit, they can cause damage in orchards.

Reproduction

In autumn, the new generation of reproductive females and males leave the nest to mate. Founder females are the only ones to survive winter while males, workers and the last generation of larvae die. In spring, each founder queen builds a new nest, lays several eggs and takes care of its first brood. About one and a half month later - depending on the temperature - the first workers reach adult stage and begin replacing the queen in nest construction, colony maintenance and brood feeding. From this stage onwards, the queen spends the rest of its life laying eggs. With increasing number of workers, the activity of the colony grows significantly and the size of the nest increases reaching its maximum size in the fall.

As in all other Hymenoptera, the female offspring develop from fertilized eggs and males from unfertilized eggs. The colony only includes the queen and workers (sterile females) until the end of summer when the new generation of sexual males and females develops. The old queen dies shortly before sexual swarming. The rest of the colony declines and dies at the beginning of winter. Few colonies remain active in December. Empty nests are never reused. In early spring one can sometimes find a nest containing a few females with delayed development, trapped in the old nest by the arrival of cold weather. These females are unable to establish a colony because they are not fertilized and often have atrophied wings.
Only preliminary data on the size of the Yellow-legged hornet colonies in France have been published (Villemant, Muller, et al., 2011). Their nests appear to be 3 times more populous than those of the European hornet. The largest nests produce around 15.000 individuals from April to November and in autumn may contain around 2000 workers which raise about 500 future queens plus as many males.

Mated females overwinter singly, or in groups of two or three, in litter or rotten logs, some of them resuming their activity early February. Young nests, the size of a tennis ball, can be seen from March, on roof edges, in various shelters or empty hives. They are built from paper chewed by the queen and comprise a single comb of ten cells, first surrounded by a thin paper dome and then included in a spherical envelope. The first workers emerge in May. Many colonies move in summer when the primary nest is placed too close to the ground or in a confined space to settle in a new nest built by the workers at the top of a high tree. Predators

Birds such as Red-backed Shrike (Lanius collurio), the Honey Buzzard (Pernis apivorus) or the European Bee-eater (Merops apiaster) are active predators of the European hornets in Europe; they are also likely to attack the Yellow-legged hornet. At the end of fall, Woodpeckers (Picus spp.) and Magpies (Pica pica)have been seen pecking the nest envelop to consume the last larvae and adults of the dying colony.

Defensive strategy of the bees

The Asian bee, Apis cerana, has developed a very effective defence strategy against hornets like V. velutina which regularly attack its colonies. The aggressor is quickly surrounded by a compact mass of workers which increase the temperature inside the ball by their wings until their enemy dies of hyperthermia! After 5 minutes, the temperature reaches 45�C and the hornet dies whereas bees can stand more than 50�C. This strategy is very effective, but when repeated too often, it leads to a weakening of the hive as bee workers spend less time supplying the colony (Tan et al., 2005).

In Asia, where its breeding has developed over the last fifty years, the European honey bee, Apis mellifera, developed the same method to fight hornets, but its adaptation to these predators is more recent so its defence strategy remains less effective. In France, the European honey bee uses such defence behaviour against hornets rarely and with lesser efficiency; its colonies are sometimes strongly affected by the intensive predation of the Asian hornet. European bees in France will be observed to see whether in the course of time they strengthen their defence strategy against the Yellow-legged hornets. Scientists from MNHN, CNRS and IRD closely survey the defensive behaviour of French honey bees and the spreading of V. velutina to assess the importance of its impact on beekeeping.

Control, trapping

Irrational control of an invasive species can actually facilitate its installation. This was too often the case in the past with other alien species. Invasive species like the Asian Yellow-legged hornet generally have a very strong capacity to adapt and disperse in their new environment. Control methods that have an impact on the rest of the environment may therefore weaken the local species in favour of this alien. Pending the development of new and specific control methods, the following recommendations should be taken into consideration :

- Avoid trapping female founders in spring. Vespa velutina cannot be successfully controlled during the spring season. This species produces a large number of female founders (up to 500 in average for a mature nest) but spring is the period during which their mortality rate is the highest, largely due to competition between individuals of a same hornet species. In fact, destroying several founders in spring only leaves place for others (Beggs et al., 2011). In addition, there is currently no really selective trap that only catches Asian hornets. Even the trap called "selective" by its designers has an impact on non-target insects. In fact, if insects other than hornets (too big to enter the trap or small enough to escape through the tiny holes open on the trap-side) are able to escape, their stay in the trap for even a short period can have an impact (due to excess heat, humidity, etc.) on their survival or fecundity. To have a truly effective trap, the bait used should be as attractive as possible to the Asian hornet, long lasting and non attractive to other insects. Ongoing research on this subject is being conducted by INRA in Bordeaux and IRBI in Tours.

- In the case of hives being attacked by Asian hornets and only in this case, traps with physical selection (to reduce their impact on other species) must be set up, using bait made of old wax�s fermented juice (bait which gave good results in these conditions). However traps must only be set inside the apiary . This kind of trap reduces the hornets� predation pressure and weakens their colonies. They should generally be placed during the months from July to November.

- The destruction of colonies is the most effective method to reduce the populations of the Asian hornet. This must be done as soon as possible after discovering its nests in the environment and should be pursued until the end of November. Contrary to the European hornet, Vespa velutina is a diurnal wasp; its nests can therefore be more safely destroyed at dusk or dawn. Thus almost all the individuals of the colony may be eliminated. Destruction of nests during the day (including the use of a water hose or gun) significantly increases the risk of accidents. All the individuals flying out of the nest may not be killed and can quickly rebuild a new nest nearby; they will also remain in an agitated state during several days. If the queen survives, the colony will still produce sexual males and females; but if the queen dies, the colony will produce only males; in both cases, however, the predatory activity will continue. To date, the best method to destroy a nest is to use a telescopic stick and inject an insecticide into the nest. The nest must then be brought down and burnt to prevent birds eating insects killed by the insecticide. If the nest is accessible, it can be destroyed it without using insecticide, by blocking its entrance hole with cotton and putting the nest into a bag before removing it and killing the colony by freezing. The operator should always be equipped with a protective suit against hornets. For maximum impact the control methods mentioned above should be used until new more efficient techniques are developed. This does not mean "remain inactive," but rather "do the best you can based on our current state of knowledge."

Distribution

Habitat

In its native range, the Asian hornet lives mainly in forests; however, with the extension of urbanization at forest expense, it also settles suburban areas. In subtropical climates, the variety nigrithorax is generally restricted to mountainous areas (Van der Vecht, 1957). In France, the Yellow-legged hornet preferably nests in the crown of high trees, in urban or agricultural as well as in wooded areas. It seems to take advantage of the river valleys and other open spaces to disperse, but avoids pure stands of conifers. Indeed, whereas it is present in the department of Landes, forest rangers almost never observed nests in the trees of this forest.

Among more than 4000 nests, about 49% were located in urban or peri-urban areas, 43% in farmlands, 7% in woodlands and 1% in wetlands. However, the fact that public warning is not homogeneous should be taken into account. Record frequency also depends on the opening of the environment, as nests are more likely to be visible and easily located in urbanized and open territories as opposed to forests and close non-urbanized environments (Villemant, Muller, et al., 2011). Distribution géographique

The area of origin of the Yellow-legged hornet extends from northern India to the southern half of China, including Taiwan, as well as in Indochina (Thailand, Laos, Vietnam), Malaysia and the Indonesian archipelago. The variety V. velutina nigrithorax lives in northern India (Darjeeling, Sikkim), Bhutan and China (Carpenter & Kojima, 1997). It was reported for the first time in Korea in 2006 (Kim et al., 2006)(Kim et al., 2006). In continental Asia, it lives in climates similar to those of Europe.

Since its introduction to France, probably a few years before 2004, Vespa velutina spread very rapidly. The map of French d�partements invaded is available on this website, and updated annually; it shows that the invasion front progresses about 60km per year. The two first nests were reported in Lot-et-Garonne in 2004 (Villemant et al., 2006a). Then the number of recorded nests gradually increased to reach 1637 in 32 d�partements in 2009. Since 2010, the precise numbers of nests recorded based on population information are still incomplete due to the ongoing verification process of public observations. In fact, misidentification of adults and nests, mainly with representatives of other vespids species, leads to almost 30% of incorrect records. By including these incorrect records, the potential extension map obtained from models would have been strongly overestimated (Rome et al., 2011). Nevertheless, in 2012 already acquired records showed that the presence of the Yellow-legged hornet was officially noted in 56 French d�partements, covering an area of about 345,000km2. Since 2010 the invasion spread beyond our borders. It reached the north of Spain (Basque Country, Catalonia) in 2010; the species was accidentally introduced in Portugal in 2011, and in Galicia (Spain) in 2012 (Rome et al., 2013). V. velutina was also recorded for the first time in the Nord d�partement and in Belgium in 2011, but no new nests were found in 2012.

The current extension of Vespa velutina nigrithorax confirms the model results obtained from presence data of its areas of origin and invasion (France and Korea). These models showed that most European countries have a significant risk of being invaded by the hornet. Many other parts of the world are also at risk if the alien species is accidentally imported. These models also showed that the potential range expansion of the Yellow-legged hornet is similar to that of the European wasp Vespula germanica. This invasive wasp introduced via commercial transport has colonized large areas in the Southern Hemisphere, causing locally significant ecological discrepancies (Beggs et al., 2011).

Resources

Experts

Claire Villemant, Quentin Rome, Franck Muller, Adrien Perrard et Jean Haxaire, Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris.

Sheet prepared by :

C. Villemant et Q. Rome
UMR7205 CNRS-MNHN
J. Haxaire (attaché MNHN)
Muséum national d'Histoire naturelle
Département Systématique
et Evolution
Entomologie, Case Postale 50
45, rue Buffon
75005 PARIS

Bibliography

Carpenter J.M., Kojima J.-I. 1997. Checklist of the species in the subfamily Vespinae (Insecta: Hymenoptera: Vespidae). Natural History Buletin Ibaraki University, 1, 51-92.

Haxaire J., Bouguet J.-P. & Tamisier J.-Ph. 2006. Vespa velutina Lepeletier, 1836, une redoutable nouveauté pour la faune de France (Hymenoptera, Vespidae). Bulletin de la Société entomologique de France, 111 (2) : 194.

Ken T., Hepburn H.R., Radloff S.E., Yusheng Y., Yiqiu L., Danyin Z. & Neumann P. 2005. Heat-balling wasps by honeybees. Naturwissenschaften, 92 : 492-495.

Kim J.K., Choi M. & Moon T.Y. 2006. Occurrence of Vespa velutina Lepeletier from Korea, and a revised key for Korean Vespa species (Hymenoptera : Vespidae). Entomological Research, 36 , 112-115.

Matsuura M. & Yamane S. (1990). Biology of the Vespine wasps. Springer-Verlag, Berlin, 323 p.

Nakamura M., Sonthichai S. 2004. Nesting habits of some hornet species (Hymenoptera, Vespidae) in northern Thailand. Kasetsart Journal (natural. Sciences), 38, 196-206.

Shah F.A., Shah T.A. 1991. Vespa velutina, a serious pest of honey bees in Kashmir. Bee World, 72, 161-164.

Van der Vecht J. 1957. The Vespinae of the Indo-Malaysian and Papuan areas (Hymenoptera, Vespidae). Zoologische Verhandelingen, 34: 1-83.

Villemant C., Haxaire J.P. & Streito J.C. 2006. Premier bilan de l’invasion de Vespa velutina

Citation de cette fiche : Villemant C., Rome Q. & Haxaire J. 2010. Le Frelon asiatique (Vespa velutina). In Muséum national d'Histoire naturelle [Ed]. 2010. Inventaire national du Patrimoine naturel, site Web. http://inpn.mnhn.fr

Présentation

Vespa velutina est un frelon invasif d’origine asiatique dont la présence en France a été signalée pour la première fois dans le Lot-et-Garonne par Haxaire et al. (2006). Les individus acclimatés en France appartiennent à la variété nigrithorax, dont la coloration est à dominante brune. Ils sont issus de femelles fondatrices qui auraient pu avoir été introduites avec des poteries importées de Chine par un horticulteur du Lot-et-Garonne. Ce dernier a en effet remarqué la présence du frelon autour de sa propriété dès 2004. L’insecte s’est depuis largement répandu dans une grande partie du sud-ouest de la France (Villemant et al., 2006). Le genre Vespa comprend 22 espèces qui toutes vivent dans la région asiatique (Asie centrale et Asie du Sud-est). Seules quelques unes atteignent les Philippines ou la Nouvelle-Guinée. Jusqu’ici, deux espèces seulement ont une aire de répartition qui s’étend de l’Asie à l’Europe : le Frelon d’Europe Vespa crabro Linnaeus, 1758 et le Frelon oriental Vespa orientalis Linnaeus, 1771 (Matsuura & Yamane, 1990). Mais, alors que V. crabro se rencontre dans toute l’Europe, la distribution de V. orientalis s’arrête à la Bulgarie, la Grèce et l’Italie. Ce dernier est par contre la seule espèce de Frelon présente en Afrique du Nord (Carpenter & Kojima, 1997 ; Rortais et al. 2010).

Vespa velutina est le seul frelon introduit accidentellement en Europe. L’espèce a été décrite par Lepeletier en 1836 à partir de spécimens collectés dans l’île de Java (Indonésie). Sa coloration est extrêmement variable : on distingue une douzaine de variétés, dont la variété nigrithorax qui a été décrite de Darjeeling (Inde) en 1905 par du Buysson (Carpenter & Kojima, 1997).

Identification

Principaux caractères

Le Frelon asiatique est très facile à reconnaître car c’est la seule guêpe en Europe à posséder une livrée aussi foncée : les adultes sont brun noir et apparaissent, de loin, comme des taches sombres sur le nid. La variété V. velutina nigrithorax possède un thorax entièrement brun noir velouté et des segments abdominaux bruns, bordés d’une fine bande jaune. Seul le 4e segment de l’abdomen est presque entièrement jaune orangé. La tête est noire, la face jaune orangé, les pattes jaunes à l'extrémité. Ce frelon est difficile à confondre avec le Frelon d’Europe, Vespa crabro. Mesurant environ 3 cm de long, il est un peu plus petit que ce dernier. La différence est particulièrement nette chez les reines, dont la taille atteint au plus 3,5 cm chez V. velutina et 4 cm chez V. crabro (Villemant et al., 2006).

Nids

Comme, le frelon d’Europe, Vespa velutina construit un volumineux nid de papier mâché, composé de plusieurs galettes de cellules entourées d’une enveloppe faite de larges écailles de papier, striées de beige et de brun. L’orifice de sortie est petit et latéral alors qu’il est large et basal chez le Frelon d’Europe. Lorsqu’il est installé dans un espace bien dégagé, le nid du Frelon asiatique est sphérique quand sa taille ne dépasse pas 60 cm de diamètre. Mais il peut devenir ovalaire et atteindre jusqu’à 1 m de haut et 80 cm de diamètre quand il est fixé, comme c’est souvent le cas, à plus de 15 m de haut dans un grand arbre (Villemant et al., 2006). Le Frelon asiatique nidifie parfois dans un bâtiment ouvert ou dans un creux de muraille, beaucoup plus rarement dans un roncier ou une cavité du sol. Lorsqu’il façonne son nid dans la frondaison d’un grand arbre, la présence de la colonie n’est décelable que par le va-et-vient des ouvrières dans le feuillage, car le vol du frelon asiatique est beaucoup plus discret que celui du Frelon d’Europe. Cela peut expliquer que les nids soient observés plusieurs années après l’arrivée du frelon comme en Lot-et-Garonne, Gironde et Côte-d’Or (Rome et al., 2009). On ne découvre souvent les nids de Vespa velutina qu’en hiver, lorsque les arbres ont perdu leurs feuilles (Villemant et al., 2006).
Comme chez toutes les guêpes sociales (Guêpes communes, Frelons et Polistes), les colonies du Frelon asiatique ne vivent qu’un an. On peut donc, au cours de l’hiver, détacher un nid sans risque car tous les habitants en sont morts.

Confusions possibles

Le Frelon d’Europe, Vespa crabro Linnaeus, 1758, est plus grand et se distingue par son corps taché de roux, de noir et de jaune. Son abdomen est jaune rayé de noir. Le nid, toujours avec une large ouverture vers le bas, est généralement construit dans un tronc creux ou sous un abri, parfois dans le sol, mais jamais en haut des grands arbres.

La Guêpe des buissons, Dolichovespula media (Retzius, 1783), est la plus sombre des guêpes françaises. Elle est plus petite que le frelon asiatique, mesurant entre 1,5 et 2,2 cm. Son corps est noir avec de fins motifs jaunes clairs. Son abdomen est noir rayé de petites bandes jaunes. Elle a les pattes jaunes comme Vespa velutina. Elle construit son nid en général dans des buissons à 1 ou 2 m de hauteur. Le nid mesure moins de 20 cm de diamètre, il est sphérique, pointu vers le bas. L’orifice d’entrée est petit, basal et légèrement sur le côté.

Les Guêpes communes : la guêpe germanique, Vespula germanica (Fabricius, 1793), et la guêpe vulgaire, Vespula vulgaris (Linnaeus, 1758) sont beaucoup plus jaunes et plus petites que le frelon asiatique. Elles mesurent entre 1 et 2 cm. Il est donc difficile de les confondre avec lui. Leur nid, qui peut mesurer 1 m de diamètre, est généralement construit dans le sol. On le trouve parfois en milieu extérieur, où il peut alors être confondu avec celui du frelon. Mais il est toujours installé dans des lieux protégés, sombres et dissimulés. Il est plus ou moins sphérique et l’orifice d’entrée est basal et très petit. L’enveloppe du nid est plus fine que celle des nids de frelon ; elle est de couleur grisâtre chez V. germanica et plus brunâtre chez V. vulgaris.

La Scolie à front jaune, Megascolia maculata flavifrons Fabricius, 1775, a un corps noir très poilu et des taches jaunes sur l’abdomen. La femelle, qui peut dépasser 4 cm, a la tête jaune et des pattes épineuses. Le mâle, plus petit, a la tête noire et des antennes plus longues. On voit les adultes butiner au printemps sur les fleurs. La femelle s’enfonce dans le sol pour pondre sur les larves de hanneton dont ses larves se nourrissent.

Le Sirex géant, Urocerus gigas (Linnaeus, 1758), est un Hyménoptère dont la larve se nourrit de bois. La femelle peut atteindre 4,5 cm, et a une coloration proche de celle du frelon asiatique. On peut l’en différencier facilement par ses antennes plus longues et entièrement jaunes ainsi que par la présence d’une longue tarière qui lui permet de pondre dans le bois. Cet insecte est totalement inoffensif.

L’Abeille charpentière, Xylocopa violacea Linnaeus, 1758, mesure entre 2 et 3 cm. C’est l’une des plus grandes abeilles françaises. Elle est entièrement noire avec des reflets bleu violacé. Elle construit son nid dans le bois mort et nourrit ses larves de pollen.

De nombreuses Mouches (Diptères) peuvent ressembler à des frelons européens ou asiatiques. Certaines comme l’Asile frelon, Asilus crabroniformis Linnaeus, 1758, pouvant même atteindre 3 cm de long. Leurs yeux sont généralement plus globuleux que ceux des guêpes ou abeilles, elles n’ont qu’une seule paire d’ailes et leurs antennes sont généralement très courtes

Biologie

Activité, comportement

Vespa velutina est une espèce diurne qui, contrairement au Frelon d’Europe, interrompt toute activité à la tombée de la nuit. C’est un prédateur avéré d’autres Hyménoptères sociaux, notamment des abeilles mais comme V. crabro, il consomme aussi une grande variété d’autres insectes et d’araignées (Villemant et al , 2006 ; Perrard et al, 2009).

Depuis l’été 2006, certains apiculteurs s’inquiètent de voir leurs ruches plus régulièrement et plus fortement attaquées par cette espèce que par le Frelon européen. En vol stationnaire à une trentaine de cm de l’entrée de la ruche, une ouvrière de V. velutina succède régulièrement à une autre pour capturer les butineuses qui reviennent chargées de pollen. Le frelon fonce sur sa proie, la fait tomber au sol, la saisit entre ses pattes et la tue d’un coup de mandibules derrière la tête avant de l’emporter dans un arbre pour la dépecer. Après lui avoir coupé la tête, les pattes, les ailes et l’abdomen, il en fait une boulette qu’il emporte jusqu’au nid pour en nourrir les larves.

Au Cachemire comme en Chine, Vespa velutina est considéré comme un redoutable ennemi des ruchers (Shah & Shah, 1991 ; Ken et al., 2005) car il peut détruire jusqu’à 30% d’une colonie de l’Abeille asiatique, Apis cerana. Après avoir décimé les gardiennes, les ouvrières du frelon pénètrent dans la ruche pour prélever le couvain. En France, jusqu’ici, la prédation exercée par V. velutina semble se limiter aux abeilles adultes. La conformation des ruches permet en effet de réduire l’entrée à une étroite fente, qui interdit la pénétration des insectes d’une taille supérieure à celle des abeilles.

En France, tous les observateurs s’accordent sur le fait que V. velutina n’est pas agressif et qu’il est possible d'observer son nid à 4 ou 5 m de distance sans risque. Les rares personnes piquées l’ont été en tentant de détruire un nid ou en touchant une ouvrière par inadvertance. La piqûre si elle est douloureuse n’est pas plus dangereuse que celle d’une guêpe mais les personnes allergiques au venin d’Hyménoptères doivent bien sûr rester très prudentes.

Plusieurs personnes ont côtoyé des nids en activité installés à proximité de leur habitation sans que les ouvrières ne manifestent une quelconque agressivité lors des allées et venues des habitants. Il faut toutefois demeurer extrêmement prudent face aux très gros nids installés à grande hauteur dans les arbres. Lorsque l’on s’approche à moins de 5 m d’un nid de Frelon, plus la colonie qu’il renferme est importante et plus on a de risque de subir l’attaque d’un essaim d’ouvrières.

Nutrition

Le frelon asiatique a un régime alimentaire très varié. Outre les abeilles, il s’attaque aux insectes de très nombreux ordres et notamment aux guêpes, mouches, papillons ou chenilles ainsi qu’aux araignées dont ils nourrissent leurs larves. Les adultes ne se nourrissent que de liquides sucrés (miellat, nectar, miel…) ; à l’automne, ils mangent aussi la chair des fruits mûrs, pommes, prunes, raisins etc. Ils peuvent en consommer de grandes quantités et faire parfois des dégâts dans les vergers.

Reproduction

C’est en automne que les femelles reproductrices de la nouvelle génération quittent le nid en compagnie des mâles pour s’accoupler ; elles sont les seules à hiverner tandis que les mâles, les dernières larves et ouvrières meurent. Au printemps, chaque reine fondatrice ébauche un nouveau nid, pond quelques œufs et soigne ses premières larves qui deviendront, un mois à un mois et demi plus tard selon la température, des ouvrières adultes capables de prendre en charge la construction du nid et l’entretien de la colonie. La reine consacrera alors le reste de sa vie à pondre. Avec l’apparition des ouvrières, l’activité de la colonie s’intensifie considérablement et la taille du nid augmente pour atteindre son maximum au cours de l’automne.

Comme chez tous les autres Hyménoptères, les descendants femelles sont issus d’œufs fécondés et les mâles d’œufs non fécondés. La colonie n’est composée que d’ouvrières (femelles stériles) jusqu’à ce que la nouvelle génération de sexués mâles et femelles se développe à la fin de l’été. La vieille reine meurt peu de temps avant l’essaimage des sexués. Le reste de la colonie dépérit et meurt au début de l’hiver. Quelques rares nids peuvent demeurer actifs en décembre. Les nids vides ne sont jamais réutilisés mais on y trouve parfois au début du printemps quelques femelles sexuées tardives qui sont restées bloquées par l’arrivée du froid. Elles sont incapables de fonder une colonie car elles ne sont pas été fécondées et ont souvent des ailes atrophiées.
Les données sur la taille des colonies du Frelon asiatique en France n’ont pas encore été publiées mais les nids apparaissent beaucoup plus populeuses que ceux du Frelon d’Europe, qui renferment rarement plus d’un millier d’ouvrières. En région tropicale, Vespa velutina est capable de construire de très gros nids contenant plusieurs milliers d’individus (Nakamura & Sonthichai, 2004).

Les femelles fécondées hivernent isolément ou par groupes de deux ou trois dans la litière ou les troncs pourris ; certaines reprennent leur activité dès le mois de février. Les jeunes nids, de la taille d’une orange, sont installés à partir du mois de mars, sur le rebord d’un toit, dans divers abris ou des ruchettes vides. Ils comptent une dizaine de cellules entourées d’une fine coupole de papier puis d’une enveloppe sphérique. Les premières ouvrières émergent au cours du mois de mai. De nombreuses colonies déménagent lorsque le nid primaire est placé trop près du sol ou dans un endroit confiné ; la colonie s’installe alors dans un nouveau nid construit par les ouvrières souvent très haut dans les arbres.

Prédateurs

Les oiseaux qui, comme la Pie-grièche écorcheur (Lanius collurio), la Bondrée apivore (Pernis apivorus) ou le Guépier d'Europe (Merops apiaster) sont d’actifs prédateurs du Frelon d’Europe, sont susceptibles de s’attaquer aussi aux adultes du Frelon asiatique. Des Pics (Picus spp.) ainsi que des Pies (Pica pica)ont été vus à la fin de l’automne perforer à coups de bec l’enveloppe d’un nid pour consommer les derniers individus, larves ou adultes, de la colonie en train de mourir.

Stratégie de défense des abeilles

L’Abeille asiatique, Apis cerana, a développé une stratégie de défense très efficace contre les frelons qui, comme V. velutina, attaquent régulièrement ses colonies. Le frelon agresseur est rapidement entouré d’une masse compacte d’ouvrières qui, en vibrant des ailes, augmentent la température au sein de la boule jusqu’à ce que leur adversaire meure d’hyperthermie ! Au bout de 5 minutes, la température ayant atteint 45°C, le frelon succombe mais non les abeilles qui sont capables de supporter plus de 50°C. Cette méthode est très efficace mais, lorsqu’elle est trop souvent répétée, elle entraîne un affaiblissement de la ruche car les ouvrières consacrent alors moins de temps à l’approvisionnement (Ken et al., 2005).

En Asie, où son élevage s’est développé depuis une cinquantaine d’années, l’Abeille européenne, Apis mellifera, emploie le même moyen de lutte mais son adaptation au prédateur est plus récente de sorte que sa stratégie de défense est moins efficace. En France, l’Abeille domestique est capable de se défendre des attaques occasionnelles du Frelon d’Europe mais ses colonies sont parfois très fortement affectées par la prédation intensive qu’exerce le Frelon asiatique. On verra si avec le temps, nos abeilles renforcent leur stratégie de défense face aux frelons. Les scientifiques (MNHN, CNRS et IRD) suivent de prêt le comportement de défense des abeilles et la dispersion de V. velutina afin d’évaluer l’importance de son impact sur l’apiculture.

Lutte, piégeage

Une lutte irraisonnée contre une espèce invasive peut conduire à favoriser son installation. Cela a été trop souvent le cas par le passé. Les espèces invasives ont en général une très forte capacité d’adaptation et de dispersion. C’est le cas du frelon asiatique à pattes jaunes. Les méthodes de lutte qui ont un impact sur le reste de l’environnement risquent donc de desservir nos espèces locales en faveur de ce dernier. Dans l’attente de nouvelles découvertes et de méthodes de lutte spécifiques, il vaut mieux suivre les recommandations suivantes :

- Éviter le piégeage des femelles fondatrices de Frelon asiatique. C’est en effet la période de l’année où la lutte contre Vespa velutina est la plus vaine. Cette espèce produit de très nombreuses femelles fondatrices (jusqu’à plus de 300 pour un très gros nid), et le printemps est la période où la mortalité des fondatrices de frelons comme de guêpes est la plus élevée, en grande partie du fait de la compétition intervenant entre individus d’une même espèce. Détruire certaines fondatrices à cette période ne fait que laisser la place à d’autres. De plus, il n’y a actuellement aucun piège réellement sélectif vis-à-vis du frelon asiatique. Même un piège dit « sélectif » a un impact sur les insectes non cibles, car si une sélection physique partielle a lieu pour certains insectes (trop gros pour pénétrer dans le piège ou assez petits pour s’échapper par les petits trous latéraux), le séjour, même court, dans un piège peut avoir un impact (excès de chaleur, humidité, etc.) sur la survie ou la fécondité des insectes capturés. Pour qu’un piège soit réellement efficace, il faut que son appât soit attractif pour le frelon asiatique, répulsif pour les autres insectes et durable dans le temps. Des recherches dans ce sens par l’INRA de Bordeaux et par au moins une entreprise privée (Veto-Pharma) sont en cours.

- En cas d’attaque de frelon asiatique sur un rucher et uniquement dans ce cas. Il faut poser des pièges à sélection physique (pour diminuer l’impact sur les autres espèces), avec comme appât du jus de vieille cire fermentée (appât qui a donné de bons résultats dans ces conditions), mais il faut poser les pièges uniquement au niveau du rucher. Ceci permet de diminuer la pression de prédation et d’affaiblir les colonies de frelon. Ces pièges doivent être en général posés à partir de juillet et jusqu’à la fin de la saison.

- La destruction des colonies reste la méthode la plus efficace pour diminuer les populations de frelon asiatique. Celle-ci doit se faire le plus tôt possible et jusque fin novembre. Le frelon asiatique étant diurne, les nids devront être détruits à la tombée de la nuit ou au lever du jour. Ainsi la quasi-totalité de la colonie pourra être éliminée. La destruction des nids au cours de la journée (notamment à l’aide d’une lance à eau ou d’un fusil) fait augmenter considérablement les risques d’accident. Tous les individus volant hors du nid ne seront pas tués et pourront rapidement reconstruire un nid à proximité ; ils resteront en outre très énervés plusieurs jours durant. Si la reine est encore vivante, la colonie pourra encore produire des mâles et des femelles sexués, mais si la reine est morte, la colonie ne produira plus que des sexués mâles ; dans les deux cas, l’activité de prédation sera poursuivie. À ce jour, les meilleures techniques de destruction utilisent une perche télescopique pour injection d’insecticide. Il faudra ensuite descendre le nid et le brûler pour que les insectes morts et l’insecticide ne soient pas consommés par les oiseaux. Si le nid est accessible, il est possible de le détruire sans insecticide, en bouchant le trou d’entrée avec du coton, puis en le mettant dans un sac avant de le détacher et de tuer la colonie par congélation. Il faut toujours être équipé d’une combinaison de protection contre les frelons.
Il est préférable de se limiter à ces méthodes de lutte tant que de nouvelles techniques plus efficaces n’auront pas été mises au point. Cela ne veut pas dire « rester inactif », mais « faire au mieux dans l’état actuel des connaissances ».

Distribution

Habitat

Dans son aire d'origine, le Frelon asiatique vit essentiellement en milieu forestier mais avec l’extension de l’urbanisation aux dépens de la forêt, on le rencontre aussi en zone périurbaine. En climat subtropical, la variété nigrithorax se cantonne généralement dans les régions montagneuses (Van der Vecht, 1957). En France, le Frelon asiatique installe de préférence son nid dans les hautes branches des grands arbres, en zone urbaine ou agricole comme en milieu boisé. Il semble profiter des vallées des cours d’eau pour se disperser et éviterait les peuplements purs de conifères. En effet, bien qu’il soit présent dans le département des Landes, les forestiers n’ont à ce jour pas repéré de nid dans les arbres en pleine forêt. Certains nids sont parfois installés dans des bâtiments ouverts (garage, appentis, sous une terrasse, etc..) ou plus rarement encore dans un trou de mur, dans un roncier ou dans le sol.

Distribution géographique

L'aire d'origine du Frelon asiatique s’étend du nord de l’Inde à la moitié sud de la Chine, Taiwan compris, et de la péninsule indochinoise (Thaïlande, Laos, Vietnam) à la Malaisie et à l’archipel indonésien. La variété V. velutina nigrithorax vit au nord de l’Inde (Darjeeling, Sikkim), au Bhoutan, en Chine et dans les montagnes de Sumatra et de Sulawesi (Indonésie) (Carpenter & Kojima, 1997). Elle a été signalée pour la première fois en Corée en 2006 (Kim et al., 2006). En Asie continentale, la variété nigrithorax vit sous des climats comparables à ceux de l’Europe.

Depuis son introduction en France, probablement vers 2003-2004, l’expansion de Vespa velutina semble avoir été très rapide. Fin 2006, sa présence était déjà recensée dans 13 départements du sud-ouest : de la Charente-Maritime aux Pyrénées-Atlantiques et de la Gironde et des Landes jusqu’à la Corrèze et la Haute Garonne. En Gironde comme dans le Lot-et-Garonne, la densité des nids était déjà localement très élevée. En hiver 2006, on a repéré ainsi 37 nids de cette espèce à la périphérie de Bordeaux (R. Saunier, com. pers.) et 85 autres sur une distance d’environ 60 km entre Marmande (L.-et-G.) et Podensac (Gironde) (M. Dugrand, com. pers.). M. Dugrand a dénombré 10 nids dans un rayon de 600 m. En 2009, 32 départements sont déjà envahis.

Ressources

Experts

Claire Villemant, Quentin Rome, Franck Muller, Adrien Perrard et Jean Haxaire, Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris.

Fiche rédigée par :

Bibliographie

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