Presentación |
Vespa velutina es un avispón invasor de origen asiático cuya presencia en France fue señalada por primera vez en Lot-et-Garonne por Haxaire et al. (2006). Los individuos aclimatados en Francia pertenecen a la variedad nigrithorax, cuyo color es predominantemente castaño. Provienen de las hembras fecundatrices que podrían haber sido introducidas con cerámica importada de China por un horticultor en Lot-et-Garonne. Esta posibilidad se sustenta en que el avispón fue detectado alrededor de su propiedad en 2004. El insecto se ha extendido ampliamente en la mayor parte del suroeste de Francia (Villemant et al., 2006).
El género Vespa contiene 22 especies que viven en la región asiática (Asia central y Asia del sudeste). Sólo unas pocas llegan a Filipinas y Nueva Guinea. Hasta ahora, sólo dos especies tienen un rango que se extiende desde Asia a Europa: el avispón de Europa Vespa crabro Linnaeus, 1758 y el avispón oriental Vespa orientalis Linnaeus, 1771 (Matsuura & Yamane, 1990). Pero, mientras que V. crabro se encuentra en toda Europa, la distribución de V. orientalis se detiene en Bulgaria, Grecia e Italia. Esta última es por otro lado la única especie de avispón presente en Africa del Norte (Carpenter & Kojima, 1997; Rortais et al. 2010).
Vespa velutina es el único avispón introducido accidentalmente en Europa. La especie fue descrita por Lepeletier en 1836 a partir de especimenes colectados en la isla de Java (Indonesia). Su coloración es extremadamente variable: se distinguen una docena de variedades, cuya variedad nigrithorax es la que fue descrita de Darjeeling (India) en 1905 por Buysson (Carpenter & Kojima, 1997). |
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Identificación |
Principales caracteres |
El avispón asiático es fácil de reconocer pues es el único avispón en Europa que presenta un aspecto tan oscuro: los adultos son de color castaño oscuro y parecen, de lejos, como manchas oscuras sobre en el nido. La variedad V. velutina nigrithorax posee un tórax enteramente castaño negro aterciopelado y segmentos abdominales de color castaño ribeteado con una fina franja amarilla. Sólo el 4º segmento del abdomen es casi en su totalidad de color amarillo-naranja. La cabeza es negra, la cara amarillo-anaranjado, las patas castañas al final. Este avispón es imposible de confundirlo con el avispón de Europa, Vespa crabro. Midiendo alrededor de 3 cm de largo, es un poco más pequeña que el segundo. La diferencia es más marcada entre las reinas, cuyo tamaño llega a más de 3,5 cm en V. velutina y de 4 cm en V. crabro (Villemant et al., 2006). |
Nidos |
Como, el avispón europeo, Vespa velutina construye un voluminoso nido de papel masticado, compuesto varias losas de celdas rodeadas por una envoltura hecha de escamas de papel grande, con rayas de color beige y castaño. El orificio de salida es pequeño y lateral, mientras que en el avispón de Europa es largo y basal. Cuando se instala en un espacio muy abierto, el nido del avispón asiático es esférico si su tamaño no supera los 60 cm de diámetro. Pero puede ser oval y alcanzar hasta 1 m de altura y 80 cm de diámetro cuando está sujeto, como suele suceder, a más de 15 m de altura en un árbol alto (Villemant et al., 2006). El avispón asiático nidifica a veces en un edificio abierto o en una pared hueca, mucho más raramente en un matorral o una cavidad en el suelo. Al dar forma a su nido en la copa de un árbol grande, la presencia de la colonia es detectable sólo por las idas y venidas de las obreras en el follaje, ya que el vuelo del avispón asiático es mucho más discreto que el del avispón d’Europa. Esto puede explicar que los nidos sean observados varios años después de la llegada del avispón como en Lot-et-Garona, Gironde y la Côte-d'Or (Rome et al., 2009). A menudo los nidos de Vespa velutina se descubren en invierno, cuando los árboles han perdido sus hojas.
Como en todas las avispas sociales (avispas comunes, avispones y polistes), las colonias del avispón asiático solo vive un año. Por lo tanto, durante el invierno, se podrá quitar el nido sin riesgo ya que todos los habitantes están muertos.
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Confusiones posibles |
El avispón de Europa, Vespa crabro Linnaeus, 1758, es más grande y se distingue por su cuerpo manchado de color rojo, negro y amarillo. Su abdomen es amarillo rallado de negro. El nido, siempre con una gran abertura en la parte inferior, suele ser construido en un tronco hueco o en un refugio, a veces en el suelo, pero nunca en la parte superior de los árboles altos.
La avispa de los arbustos, Dolichovespula media (Retzius, 1783), es la más oscura de las avispas francesas. Es más pequeña que el avispón asiático, midiendo entre 1,5 y 2,2 cm. Su cuerpo es de color negro con delgadas líneas amarillo claro. Su abdomen es negro rallado de de estrechas bandas amarillas. Las patas son amarillas como en Vespa velutina. Construye sus nidos normalmente en los arbustos a 1 o 2 m de altura. El nido mide menos de 20 cm de diámetro, es esférico, acabado en punta en la base. El orificio de entrada es pequeño, basal y está ligeramente ladeado.
Las avispas comunes: la avispa germánica, Vespula germanica (Fabricius, 1793), y la avispa vulgar, Vespula vulgaris (Linnaeus, 1758) són mucho más pequeñas y más amarillas que el avispón asiático. Miden entre 1 et 2 cm. Por esta razón no son confundibles. El nido, que puede medir hasta 1 m de diámetro, es generalmente construido en el suelo. A veces puede encontrarse en el entorno externo, pudiéndose confundir con el nido del avispón asiático. No obstante, el nido siempre se instala en lugares protegidos, oscuros y ocultos. Es más o menos esférico, y la entrada es basal y muy pequeña. La envuelta del nido es más fina que en los nidos del avispón asiático; es de color grisáceo en V. germanica y más pardusco en V. vulgaris.
La Scolia de frente amarilla, Megascolia maculata flavifrons Fabricius, 1775, tiene un cuerpo negro muy peludo y manchas amarillas en el abdomen. La hembra, que puede superar los 4 cm, la cabeza de color amarillo y patas espinosas. El macho, más pequeño, tiene una cabeza negra y las antenas son más largas. Los adultos pueden verse libando las flores en primavera. La hembra penetra en el suelo para depositar sus huevos en las larvas de abejorros de las que sus larvas se alimentan.
El Sirex gigante, Urocerus gigas (Linnaeus, 1758), es un himenóptero cuyas larvas se alimentan de madera. La hembra puede alcanzar los 4,5 cm y tiene un color parecido al del avispón asiático. Se puede distinguir fácilmente por sus antenas más largas y completamente amarillas y por la presencia de una larga tenebra que le permite colocar la puesta en el interior de la madera. Este insecto es inofensivo.
La abeja carpintera, Xylocopa violacea Linnaeus, 1758, mide entre 2 y 3 cm. Éste es una de las mayores abejas de Europa. Es completamente negra con reflejos azul violeta. Construye su nido en la madera muerta y alimentan a sus larvas de polen.
Muchas Moscas (Diptera) pueden parecerse a los avispones europeos o asiáticos. Algunas como el asílido avispón, Asilus crabroniformis Linnaeus, 1758, puede alcanzar hasta los 3 cm de largo. Sus ojos son generalmente más globulares que la de las avispas o abejas, tienen un solo par de alas y antenas son muy cortas.
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Biología |
Actividad, comportamiento |
Vespa velutina es una especie diurna que, contrariamente al Avispón de Europa, interrumpe toda actividad al llegar la noche. Es un predador de otros himenópteros sociales, incluidas las abejas, pero como V. crabro, también consume una gran variedad de otros insectos y arañas (Villemant et al , 2006 ; Perrard et al, 2009).
Desde el verano de 2006, algunos apicultores están preocupados de ver que sus colmenas están más a menudo y más gravemente atacadas por esta especie que por el avispón europeo. En vuelo estacionario a unos treinta centímetros de la entrada de la colmena, una obrera de V. velutina remplaza regularmente sucede a otra para capturar a los recolectores que regresan cargados de polen. El avispón oscuro cae sobre su presa, la tira al suelo, atrapándola entre sus piernas y tatándola con un golpe de mandíbula detrás de la cabeza antes de llevársela a en un árbol para depedazerla. Después de haber cortado la cabeza, piernas, alas y abdomen, hace una bola que llevará hasta su nido para alimentar a sus larvas.
En Cachemira, como en China, Vespa velutina se considera un formidable enemigo de los colmenares (Shah & Shah, 1991 ; Ken et al., 2005) ya que puede destruir hasta un 30% de una colonia de la abeja asiática, Apis cerana. Después de diezmar a los guardias, las obreras del avispón entran en la colmena para capturar las crías. En Francia, hasta el momento la depredación de V. velutina parece estar limitada a las abejas adultas. La configuración de las colmenas hace posible reducir la entrada a una estrecha ranura, que prohíbe la entrada de insectos más grande que la de las abejas.
En Francia, todos los observadores coinciden en que V.velutina no es agresiva y que es posible observar el nido a 4 o 5 metros de distancia de manera segura. Las pocas personas han sido picadas lo han sido al tratar de destruir un nido o al tocar a una obrera sin darse cuenta. La picadura es dolorosa pero no es más peligrosa que la de una avispa; no obstante las personas alérgicas al veneno de himenópteros deben, por supuesto, ser muy prudentes.
Varias personas convivieron con nidos activos ubicados cerca de sus viviendas sin que las obreras manifestaran ninguna agresión en las idas y venidas de los residentes. Sin embargo, se debe ser muy cuidadoso con los nidos de gran tamaño instalados en árboles altos. Cuando nos acercamos al nido de avispones a menos de 5 metros, más que la colonia que contiene, es importante tener en cuenta el mayor riesgo que tenemos a un ataque del enjambre de las abejas obreras. |
Nutrición |
El avispón asiático tiene una dieta muy variada. Además de las abejas de miel, los ataques a numerosos órdenes de insectos, especialmente, avispas, moscas, mariposas, orugas y las arañas de las que se alimentan sus larvas. Los adultos se alimentan sólo líquidos endulzados (ambrosía, néctar, miel ...); en el otoño, también comen la carne de la fruta madura: manzanas, ciruelas, uvas, etc. Puede consumir grandes cantidades y producir daños en los huertos. |
Reproducción |
Es en otoño que las hembras reproductoras de la nueva generación abandonan el nido en compañía de los machos para aparearse; ellas hibernan mientras que los machos las últimas larvas y las obreras mueren. En la primavera, cada reina fundadora fabrica un nuevo nido, pone unos cuantos huevos y cuida las primeras larvas de las cuales aparecerán en un mes o mes y medio más tarde, dependiendo de la temperatura, las obreras adultas que se harán cargo de la construcción del nido y del mantenimiento de la colonia. La reina entonces se dedicará el resto de su vida a poner huevos. Con la aparición de las obreras, la actividad de colonia aumenta considerablemente y el tamaño del nido también aumenta, alcanzando el tamaño máximo en otoño.
Como en todos los otros himenópteros, los descendientes hembras provienen de huevos fertilizados y los machos provienen de huevos no fertilizados. La colonia se compone sólo de obreras (hembras estériles) hasta la nueva generación de sexuados machos y hembras se desarrolla a finales del verano. La vieja reina muere poco antes de la aparición de sexuados en el enjambre. El resto de la colonia muere a principios del invierno. Pocos nidos pueden permanecer activos en diciembre. Los nidos vacíos nunca son reutilizados, pero a veces a principios de la primavera pueden encontrarse en estos nidos hembras sexuadas tardías que se están inmóviles debido a la llegada del frío. Éstas son incapaces de fundar una colonia, ya que no han sido fertilizadas y se a menudo presentan una atrofia en las alas.
Los datos sobre el tamaño de las colonias del avispón asiático en Francia aún no se han publicado, pero los nidos son mucho más poblados que los del avispón europeo, que rara vez contienen más de mil obreras. En las regiones tropicales, Vespa velutina es capaz de construir nidos muy grandes que contiene varios miles de individuos (Nakamura y Sonthichai, 2004).
Las hembras fecundadas hivernan individualmente o en grupos de dos o tres de la hojarasca o en troncos podridos; algunas reprenden su actividad durante el mes de febrero. Los jóvenes nidos, del tamaño de una naranja, se instalan a partir del mes de marzo, en el borde de un techo, en diversos refugios o en colmenas vacías. Tienen una decena de celdas rodeadas de una delgada cúpula de papel y de una envuelta esférica. Las primeras obreras aparecerán durante el mes de mayo. Muchas colonias se mueven cuando el nido principal se coloca demasiado cerca del suelo o en un espacio cerrado; la colonia se instala en un nuevo nido construido por las obreras a menudo en las partes más altas de los árboles. |
Predadores |
Las aves como el alcaudón dorsirrojo (Lanius collurio), el halcón abejero (Pernis apivorus) o abejaruco europeo (Merops apiaster) son depredadores activos del avispón europeo, son predadores potenciales del avispón asiático. Los pájaros carpinteros (Picus spp.) así como la urraca (Pica pica) han sido vistos al final de otoño perforar a golpes de pico un nido para consumir los últimos individuos, las larvas o adultos de la colonia moribunda. |
Estrategia de defensa de las abejas |
La abeja asiática, Apis cerana, ha desarrollado una estrategia de defensa muy eficaz contra los avispones que, como V. velutina, atacan regularmente sus colonias. El avispón agresor es rápidamente rodeado por masa compacta de obreras que, por la vibración de sus alas, elevan la temperatura dentro de la bola hasta que el oponente muere de hipertermia! Después de 5 minutos, la temperatura alcanza los 45 ° C, y el avispón muere, pero no las abejas que son capaces de resistir hasta los 50 ° C. Este método es muy eficaz, pero cuando se repite demasiado a menudo, conduce a un debilitamiento de la colmena, porque las obreras pasan menos tiempo en el aprovisionamiento (Ken et al., 2005).
En Asia, donde su explotación ha crecido en los últimos cincuenta años, la abeja europea, Apis mellifera, emplea los mismos medios de control, pero su adaptación al predador es más reciente de manera que su estrategia de defensa es menos efectiva. En Francia, la abeja es capaz de defenderse contra las colonias del avispón europeo, pero sus colonias son a veces muy fuertemente afectadas por la intensa predación ejercida por el avispón asiático. Vamos a ver si con el tiempo, nuestras abejas pueden reforzar su estrategia defensiva contra estos avispones. Los científicos (MNHN, el CNRS y el IRD), siguen decerca el comportamiento defensivo de las abejas y la dispersión de V. velutina para evaluar la importancia de su impacto en la apicultura. |
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Lucha, trampeo |
Una lucha irracional contra una especie invasora puede conducir a facilitar su instalación. Esto ha sucedido demasiado a menudo en el pasado. Las especies invasoras tienen en general una muy fuerte capacidad de adaptación y dispersión. Este es el caso del avispón asiático de patas amarillas. Los métodos de control que tienen un riesgo en el resto del medio ambiente pueden afectar a nuestras especies en lugar del avispón asiático. En espera de nuevos descubrimientos y métodos de control específicos, es mejor seguir las siguientes recomendaciones:
- Evitar la captura de las hembras fundadoras del avispón asiático. Éste es el periodo del año en el que la lucha contra la Vespa velutina es el más inútil. Esta especie produce un gran número de hembras fundadoras (incluso más de 300 en un nido muy grande), y la primavera es la época en la que la mortalidad de las fundadoras de avispones como de avispas es más alto, en gran parte debido a la competencia que se produce entre los individuos de una misma especie. Destruir algunas fundadoras en este momento sólo se conseguimos hacer espacio para otras. Además, no hay actualmente ninguna trampa selectiva al avispón asiático. Incluso una trampa que se llame "selectiva" tiene un impacto en los insectos que no son objetivo de lucha, porque si hay una selección física parcial para algunos insectos (demasiado grande para entrar en la trampa o lo suficientemente pequeño como para escapar a través de pequeños orificios en el lado), la estancia, aunque sea corta, les puede afectarlos al estar dentro de la trampa (el exceso de calor, humedad, etc.) en la supervivencia o la fecundidad de otros insectos capturados. Para que una trampa sea realmente eficaz, el cebo debe ser atractivo para el avispón asiático, repelente para los otros insectos y duradero en el tiempo. La investigación en este sentido por el INRA de Burdeos y al menos una empresa privada (veto-Pharma) están en marcha.
- En caso de ataque del avispón asiático a una colmena y sólo en este caso. Es necesario poner trampas de selección física (para reducir el impacto en otras especies), con el señuelo de jugo de cera vieja fermentada (cebo ha funcionado bien en estas condiciones), pero tenemos que poner trampas sólo en el colmenar. Esto permite reducir la presión de predación y debilitar a la colonia de avispones. Estas trampas deben colocarse en general a partir de julio hasta el final de la temporada.
- La destrucción de los asentamientos sigue siendo el método más eficaz para reducir las poblaciones del avispón asiático. Esto debe hacerse tan pronto como sea posible y hasta finales de noviembre. El avispón asiático es diurno, los nidos deben destruirse al atardecer o al amanecer. Así, casi la totalidad de la colonia podrá ser eliminada. La destrucción de los nidos durante el día (incluyendo el uso de un cañón de agua o un rifle) aumenta considerablemente el riesgo de accidentes. Todos los individuos que vuelan cerca del nido no serán muertos y rápidamente se puedrán reconstruir un nido cercano; los avispones atacados estarán muy nerviosos diversos días. Si la reina todavía está viva, la colonia podría producir sexuados masculinos y femeninos, pero si la reina está muerta, la colonia producirá solamente machos; en ambos casos, la actividad predadora continuará. Hasta la fecha, las mejores técnicas de destrucción usan un tubo telescópico para la inyección de un insecticida. A continuación, se procederá a descender el nido y a quemarlo para que los insectos muertos y el insecticida no sean consumidos por las aves. Si el nido es accesible, es posible destruirlo sin insecticidas, bloqueando el orificio de entrada con algodón, y continuación, poner en una bolsa antes de sacarlo para matar la colonia por congelación. Es necesario siempre estar equipados con trajes de protección contra los avispones.
Lo mejor es limitarse a utilizar estos métodos de lucha hasta que nuevas técnicas más eficaces hayan sido desarrollados. Esto no significa « permanecer inactivos », sino « hacer lo mejor en el estado actual del conocimiento ». |
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Distribución |
Hábitad |
En su área de distribución natural, el avispón asiático vive principalmente en los bosques, pero con el aumento de zonas urbanizadas a costa de los bosques, también se encuentra en el área suburbana. En el clima subtropical, la variedad nigrithorax se limita generalmente en zonas montañosas (Van der Vecht, 1957).
En Francia, el avispón asiático, instala preferentemente su nido en las altas ramas de árboles altos tanto en las zonas urbanas o agrícolas, como en las zonas boscosas. Parece que aprobecha los valles fluviales para dispersarse y evitar las poblaciones puras de coníferas. En efecto, si bien está presente en el departamento de las Landas, los forestales no han encontrado hasta ahora ningún nido en los árboles en pleno bosque.
Algunas veces los nidos están alojados en construcciones abiertas (garajes, cobertizos, bajo una terraza, etc.) o más raramente en un agujero en la pared, en un matorral o en el suelo. |
Distribución geográfica |
El área de origen del avispón asiático se extiende desde el norte de la India, la mitad sur de China, incluyendo Taiwán, e Indochina (Tailandia, Laos, Vietnam) hasta Malasia y el archipiélago de Indonesia. La variedad V. velutina nigrithorax vive en el norte de la India (Darjeeling, Sikkim), Bhután, China y en las montañas de Sumatra y Sulawesi (Indonesia) (Carpenter y Kojima, 1997). Se ha citado por primera vez en Corea en 2006 (Kim et al., 2006). En el continente asiático, la variedad nigrithorax vive en climas similares a los de Europa.
Desde su introducción en Francia, probablemente en torno a 2003-2004, la expansión de la Vespa velutina parece haber sido muy rápida. A finales de 2006, su presencia se ha registrado en 13 departamentos del suroeste: la Charente-Maritime, en los Pirineos-Atlánticos, y de la Gironde y las Landas de la Garona hasta Corrèze y el Haute Garonne. En la Gironda al igual que, en Lot-et-Garonne, la densidad de nidos ya era muy alta. En el invierno de 2006, fueron identificados 37 nidos de esta especie a las afueras de Burdeos (R. Saunier, com. pers.) y otros 85 a una distancia de unos 60 km de Marmande (L.-y-G.) y Podensac (Gironda) (Sr. Dugrand, com . pers.). M. Dugrand contó 10 nidos en un radio de 600 m. En 2009, 32 departamentos han sido ya invadidos. |
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Recursos |
Expertos |
- Claire Villemant, Quentin Rome, Franck Muller, Adrien Perrard et Jean Haxaire, Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris.
Ficha realizada por |
C. Villemant et Q. Rome
UMR7205 CNRS-MNHN
J. Haxaire (attaché MNHN)
Muséum national d'Histoire naturelle
Département Systématique et Evolution
Entomologie, Case Postale 50
45, rue Buffon
75005 PARIS
Traducción por
J. Pujade
Universitat de Barcelona
Facultat de Biología
Dpt. Biología Animal
Av da Diagonal-645
08028-Barcelona (Spain) |
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Bibliografía |
- Carpenter J.M., Kojima J.-I. 1997. Checklist of the species in the subfamily Vespinae (Insecta: Hymenoptera: Vespidae). Natural History Buletin Ibaraki University, 1, 51-92.
- Haxaire J., Bouguet J.-P. & Tamisier J.-Ph. 2006. Vespa velutina Lepeletier, 1836, une redoutable nouveauté pour la faune de France (Hymenoptera, Vespidae). Bulletin de la Société entomologique de France, 111 (2) : 194.
- Ken T., Hepburn H.R., Radloff S.E., Yusheng Y., Yiqiu L., Danyin Z. & Neumann P. 2005. Heat-balling wasps by honeybees. Naturwissenschaften, 92 : 492-495.
- Kim J.K., Choi M. & Moon T.Y. 2006. Occurrence of Vespa velutina Lepeletier from Korea, and a revised key for Korean Vespa species (Hymenoptera : Vespidae). Entomological Research, 36 , 112-115.
- Matsuura M. & Yamane S. (1990). Biology of the Vespine wasps. Springer-Verlag, Berlin, 323 p.
- Nakamura M., Sonthichai S. 2004. Nesting habits of some hornet species (Hymenoptera, Vespidae) in northern Thailand. Kasetsart Journal (natural. Sciences), 38, 196-206.
- Shah F.A., Shah T.A. 1991. Vespa velutina, a serious pest of honey bees in Kashmir. Bee World, 72, 161-164.
- Van der Vecht J. 1957. The Vespinae of the Indo-Malaysian and Papuan areas (Hymenoptera, Vespidae). Zoologische Verhandelingen, 34: 1-83.
- Villemant C., Haxaire J.P. & Streito J.C. 2006. Premier bilan de l’invasion de Vespa velutina
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