Typologie nationale des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l'Atlantique (NatHab-Atl)

Création dans la version 1 de la typologie (Michez et al., 2013) de l’habitat A2-3 (code P11). L’habitat A2-3 Récifs à Sabellaria alveolata médiolittoraux y était en fait proposé comme deux habitats distincts :
- R03.04 Plaquages de Sabellaria alveolata sur roches médiolittorales
- P11 Récifs à Sabellaria alveolata
Modification et déclinaison de l’habitat dans la version 2 de la typologie (Michez et al., 2015). Sur proposition de Stanislas Dubois, l’habitat Récifs à Sabellaria alveolata (devenu P12) est décliné en deux habitats distincts selon le type de substrat :
- P12.01 Récifs à Sabellaria alveolata sur roches et blocs
- P12.02 Récifs à Sabellaria alveolata sur sédiments
Cette déclinaison sera conservée dans la version 3 de la typologie (Michez et al., 2019).

Étage : Médiolittoral
Nature du substrat : Blocs, sable, roche en place, blocs occasionnellement
Répartition bathymétrique : >0m
Hydrodynamisme : Exposé, modérément exposé, occasionnellement abrité
Salinité : Milieu marin
Température : variable [entre 5°C et 25°C]
Lumière : Système phytal
Régime trophique : Suspensivore se nourrissant de phytoplancton et de matières en suspension diverses et variées

Un récif à Sabellaria alveolata se définit comme un assemblage de constructions biologiques (ou bioconstructions) formées par les annélides du genre Sabellaria. Cet habitat est construit par l’annélide polychète tubicole Sabellaria alveolata (appelé aussi hermelle) au niveau de la zone médiolittorale. Les récifs d’hermelles sont facilement reconnaissables par leur aspect en « nid d’abeilles ». Les tubes de Sabellaria alveolata sont constitués de sable et de fragments coquilliers cimentés et collés par chaque individu, l’accolement des tubes aboutissant à la formation de récifs biogéniques. Ces bioconstructions peuvent se rencontrer sous plusieurs formes (i.e. types) et sous plusieurs états (i.e. phases). Les principales formes sont des structures plaquées (placages ou encroûtements) plus ou moins épaisses à des supports solides ou des structures en boules ou en monticules coalescents dépassant rarement 1 mètre de hauteur. Plus rarement, ces bioconstructions prennent la forme de structures tabulaires (platiers) pouvant dépasser 1 mètre de hauteur. Ces bioconstructions peuvent présenter des phases de croissance (i.e. progradation) ou des phases de dégradation et d’érosion (i.e. rétrogradation). Un récif est donc un mélange de bioconstructions de plusieurs formes, sous plusieurs états, et de surface variable, se développant sur substrat dur ou substrat meuble. On peut considérer qu’un habitat récifal existe à partir de 25 mètres carrés de surface couverte par les bioconstructions (définition d’après Curd et al. 2019).
L’annélide Sabellaria alveolata construit deux types de récifs biogéniques : Sur les estrans rocheux, Sabellaria alveolata se rencontre au niveau des ceintures à fucales où les associations de tubes prennent une forme encroûtante sur la roche qui peut aller jusqu’à la formation d'encroûtements épais quand les densités d’individus sont fortes. En milieu sédimentaire, les récifs sont présents en dessous du niveau de la mi-marée, dans des baies ou le long de littoraux généralement peu ou moyennement battus. Ils peuvent néanmoins être présents en milieu abrité comme en baie de Bourgneuf. L’espèce peut supporter une certaine dessalure puisqu’elle est présente dans la partie externe de l’estuaire de la Loire. La taille des bioconstructions est étroitement liée au niveau des apports sédimentaires, eux-même liés à l’hydrodynamisme local. L'hydrodynamisme local joue donc un rôle important en assurant la remise en suspension et l’accès aux particules sédimentaires (grains de sable et fragments coquilliers) nécessaires à la construction du tube.

Les récifs d’hermelles ont des formes et des tailles très variées allant de simples tubes accolés et plaqués à la roche sur quelques mètres carrés à des constructions récifales imposantes atteignant jusqu’à 2 m de hauteur et couvrant plusieurs hectares. Chaque type de structure correspond à un assemblage différent d’espèces.
Au sein de l’habitat A2-3 Récifs à Sabellaria alveolata médiolittoraux, deux sous-habitats sont ainsi distingués, ils sont décrits dans leurs fiches INPN dédiées.

Les récifs à Sabellaria alveolata sont dominés par l’espèce patrimoniale Sabellaria alveolata. Cette espèce ingénieure est à l’origine de l’habitat.

La liste fournie ne constitue pas une liste exhaustive des espèces associées à cet habitat. La particularité des assemblages d’espèces associés aux bioconstructions intertidales à Sabellaria alveolata est le mélange entre espèces de substrats durs et de substrats meubles, ainsi que la présence d’espèces typiquement subtidales. Les conditions sédimentaires et l’atténuation des variations de température dans les récifs expliquent cette spécificité faunistique. Suivant le sous-habitat auquel on s’adresse, la forme du récif (en boule, barrière, platier) ou son état de dégradation, la faune est donc différente. Les polychètes sont la principale composante de la faune associée aux récifs de Sabellaria alveolata, mais d’autres espèces jouent également un rôle dans le fonctionnement des récifs.

Espèces communes indépendamment du stade du récif : Golfingia vulgaris, Axelsonia littoralis, Hydrogamasus sp., Lineus sp.

Espèces typiques du stade boule : Goniadella bobrezkii, Capitella minima, Spirobranchus lamarcki, Sthenelais boa, Phyllodoce laminosa.

Espèces typiques du stade platier : Perinereis cultrifera, Capitella minima, Spirobranchus lamarcki, Gnathia maxillaris.

Espèces typiques du stade dégradé (en progradation) : Fabricia stellaris, Pygospio elegans, Polydora ciliata, Perinereis marionii, Brania pusilla, Limecola balthica.

Autres espèces : les polychètes prédatrices errantes Mysta picta, Eulalia viridis, Lysidice ninetta, Pholoë inornata, Lepidonotus squamatus, le siponcle Golfingia (Golfingia) elongata, les bivalves Hiatella arctica, Mytilus edulis, Petricola lithophaga, Sphenia binghami, l’actine commune Actinia equina, les gastéropodes Patella vulgata, Littorina littorea, Nucella lapillus, les crustacés Porcellana platycheles, Pilumnus hirtellus, Pirimela denticulata, des stades juvéniles de crabes Cancer pagurus, Carcinus maenas, Necora puber, des poissons Lipophrys pholis et parfois quelques algues Ulva spp.

L’évolution naturelle du récif commence par l’installation de jeunes individus par fixation sur un support solide, qu’il s’agisse de la roche dans cas de l’habitat A2-3.1 Récifs à Sabellaria alveolata sur roches ou blocs médiolittoraux ou d’une coquille ou d’un caillou dans le cas de l’habitat A2-3.2 Récifs à Sabellaria alveolata sur sédiments médiolittoraux. L’accolement de plusieurs tubes formera par la suite des encroûtements dans le premier cas de figure ou des structures en boule, en barrière et en platier dans le second cas de figure.
La dynamique naturelle du récif va dépendre, pour partie des traits d’histoire de vie de l’espèce bioconstructrice (durée de vie de 4 à 5 ans; un recrutement massif au printemps avec un étalement d’une ponte résiduelle au cours du printemps et de l’été), et pour partie de facteurs exogènes (hydrodynamisme à l’origine de l’érosion ou d’un ensablement, température hivernale, manque d’apports sédimentaires). Les récifs sont principalement affectés – hors pression anthropique de pêche à pied – par les évènements météorologiques extrêmes automnaux et hivernaux (tempêtes, vagues de froid …). Une réduction des apports sédimentaires affaiblit quant à elle l’activité des vers et du récif qui se couvre alors d’algues vertes et brunes et de leurs prédateurs herbivores.
La capacité de résilience des récifs est variable. En réponse à un ensablement, Sabellaria alveolata peut survivre plusieurs semaines dès lors que l’eau continue à circuler dans les sédiments. Des récifs endommagés par les tempêtes hivernales peuvent servir de support aux développement d’une nouvelle zone de colonisation, à condition que des adultes en nombre suffisant survivent, facilitant l’installation de larves. A l’inverse, un récif trop endommagé pourra prendre plusieurs années pour se régénérer. Toutefois, même un récif dont il ne resterait qu’une fraction morte sans individus de Sabellaria alveolata conserve un pouvoir d’attraction pour les larves de cette espèce.

L’habitat A2-3 Récifs à Sabellaria alveolata médiolittoraux peut être en contact avec les habitats suivants (liste non exhaustive), sur le même niveau ou suivant une continuité bathymétrique supérieure ou inférieure :
Au-dessus :
A1-1 Roches ou blocs supralittoraux

De même niveau :
A1-2 Roches ou blocs médiolittoraux à dominance algale
A1-3 Roches ou blocs médiolittoraux à dominance animale
A1-4 Roches ou blocs médiolittoraux à très faible couverture macrobiotique
A2-1.1 Récifs de moules (moulières) sur roches ou blocs médiolittoraux
A5-2 Sables médiolittoraux mobiles
A5-3 Sables fins médiolittoraux

En dessous :
B5-1 Sables fins propres infralittoraux

Il faut être vigilant aux confusions possibles avec le sous-habitat A1-3.2 Encroutements à Sabellaria alveolata sur roches médiolittorales. D’autre part, il existe une autre espèce du genre Sabellaria qui construit également des formations récifales, i.e. Sabellaria spinulosa (C2-2.1 Récifs à Sabellaria spinulosa du circalittoral côtier). Mais, les formations construites par cette espèce étant exclusivement subtidales, le risque de confusion est par conséquent quasi-nul. Il n’est pas exclu que Sabellaria spinulosa se trouve en mélange en proportion très faible avec Sabellaria alveolata.

Sabellaria alveolata est une espèce qui se retrouve, en France, sur l’ensemble du littoral Manche-Atlantique, du détroit du Pas-de-Calais jusqu’au Pays basque. Les plus grands récifs se trouvent en baie du Mont Saint-Michel avec trois récifs majeurs d’hermelles couvrant environ 150 ha (récif de Saint-Anne, récif de Champeaux et récif de la Frégate) et en baie de Bourgneuf sur environ 5 ha (récif de la Fosse). En dehors de ces deux zones remarquables sur substrat meuble, d’autres récifs de taille plus ou moins importante se développant sur substrat rocheux sont signalées dans les sites suivants (du nord au sud) :
● Boulogne/mer
● côte ouest du Cotentin, de Saint Germain-sur-Ay à Jullouville
● Baie de Lannion (estuaire du Léguer, baie de Saint-Efflam)
● Le Conquet
● Baie de Douarnenez (Crozon, Kerlaz, Ploéven)
● Belle-Île
● Littoral du Morbihan
● Île de Noirmoutier
● Baie de Noirmoutier (La Fontaine aux Bretons – Pornic, Port des Brochets, La Bernerie en Retz)
● Ile d’Yeu
● Littoral vendéen
● Ile de Ré
● Ile d’Oléron
● Ile d’Aix
● Estuaire de la Gironde (Vallieres Saint George de Didonnes)
● Bassin d’Arcachon
● Capbreton
● Biarritz
● Bidart
● Saint-Jean-de-Luz
● Hendaye
http://www.honeycombworms.org/Submit-Honeycomb-Worm-Reef-Sightings

Habitat
Les récifs d’hermelles jouent des rôles écologiques très variés qui leur confèrent un intérêt qui va bien au-delà de l’intérêt patrimonial paysager. Ils servent d’habitat et de refuge pour de nombreuses espèces même si la richesse spécifique diffère en fonction de la structure de l’habitat. Ils ont la particularité d'héberger des communautés originales rassemblant des espèces inféodées aux substrats meubles et aux substrats durs des zones intertidales et subtidales. Ils représentent un hotspot de biodiversité qui se démarque de celle que l’on trouve dans leur environnement immédiat. En termes de richesse spécifique, les récifs « en boule » abritent un nombre d’espèces plus élevées en raison des multiples anfractuosités, fissures et autres micro-habitats qu’elles offrent.

Interactions trophiques
Sabellaria alveolata sert de nourriture pour plusieurs vertébrés tels que les poissons de roche (Lipophrys pholis) qui vivent dans les anfractuosités récifales et certains poissons plats (Solea solea), et invertébrés comme les crabes (Cancer pagurus, Carcinus maenas).
Sabellaria alveolata est consommateur de phytoplancton et de matériel en suspension. Si la quantité d’eau filtrée par individu est très faible, les densités rencontrées (parfois plus de 30 000 individus/m²) font des récifs d’hermelles de véritables filtres biologiques. Au niveau des zones abritant de larges récifs, ces derniers contribuent activement au transfert de la matière organique. Dans certaines baies, il peut exister une compétition entre les hermelles et les espèces aquacoles (huîtres, moules), dont le régime alimentaire est similaire.

Dynamique sédimentaire et protection du littoral
Les récifs représentent localement une véritable réserve de calcaire et un exemple original en milieu tempéré de récif vivant riche en carbonates en raison de la forte proportion de sédiments bioclastiques utilisés dans la construction des tubes par les vers.
Sabellaria alveolata contrôle en effet activement la texture et la distribution des sédiments intertidaux en piégeant et en concentrant de manière sélective des particules carbonatées.
En atténuant la force des vagues et des houles, une autre fonction des récifs sera de réduire l’érosion sédimentaire et de contribuer à la protection des estrans et du littoral.

Au titre de la DHFF (92/43/CEE), cet habitat est inclus dans l’Habitat d’Intérêt Communautaire (HIC) 1170 « Récifs ». Il peut également correspondre à l’HIC 1130 « Estuaires » ou à l’HIC 1150 « Lagunes côtières » sous réserve de respect des critères d'identification géomorphologiques et de délimitation physiographiques de l'HIC. Il est aussi considéré comme "quasi-menacé" au niveau de la liste rouge des habitats européens en Atlantique Nord-Est.

Une modélisation de la distribution des récifs d’hermelles en Europe (Curd et al. 2022) montre que le changement climatique – selon un scenario modéré de +2° en 2050 – pourrait voir la surface d’habitat colonisable par les hermelles augmenter de 30%, principalement au nord de sa zone de distribution actuelle. Néanmoins, cette même étude révèle que certaines zones au centre de sa distribution (par exemple la zone des pertuis charentais) pourraient présenter de plus en plus de zones non favorables aux hermelles et ainsi contribuer à la fragmentation des populations et, par effet cascade, à la disparition de grandes zones dépourvues d’apport larvaires.
L’évolution des récifs d’hermelles peut aussi être mise en relation avec le fait que les structures artificielles de défense côtière peuvent servir d’habitat à l’espèce et favoriser son expansion. Firth et al. (2015) suggèrent ainsi que l’urbanisation et l’artificialisation du littoral pourraient contribuer à la propagation de Sabellaria alveolata dans des zones où l’habitat naturel est inapproprié.

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2020

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