Classification des biocénoses benthiques de la région Méditerranéenne de la Convention de Barcelone (2006)

Étendues de graviers et sables grossiers organogènes plus ou moins colmatés par un sédiment sablo-vaseux, faisant, en général, suite en profondeur à la biocénose des sables fins bien calibrés (III.2.2). Le sédiment est de granulométrie hétérogène et d’origine mixte : terrigène et organogène. Les graviers et sables peuvent être issus des roches voisines (infralittorales et circalittorales), ou constitués de débris de coquilles de mollusques, de grands bryozoaires calcifiés, de tests d’échinodermes, ou de Mélobésiées mortes. Ces sables grossiers et graviers ont leurs interstices comblés par des éléments plus fins, sablo-vaseux. La fraction vaseuse est généralement inférieure à 20%, mais divers types plus ou moins envasés existent. La fragmentation des débris n’est pas le fait de facteurs hydrodynamiques toujours faibles, mais résulte de l’action d’organismes attaquant le calcaire (Cliona spp. Polydora spp., Pélécypodes lithophages, etc.). Toutefois, l’existence régulière ou intermittante de courants de fond a été fréquemment soulignée.

Circalittoral

Gravier organogène avec remplissage sablo-vaseux

30-35 m à 90-100 m

Grande baies et mer ouverte

Faible à inexistant, certains courants peuvent conditionner l'apparition de faciès

Normale

Normale

Étendues de sédiments hétérogènes à des profondeurs comprises entre 30 et 100 m de profondeur (marges variables selon les secteurs géographiques), pouvant présenter des faciès d'épiflore et d'épifaune.

Plusieurs dizaines d'espèces appartenant à de nombreux groupes du phytobenthos et du zoobenthos peuvent être considérées comme caractéristiques de cette biocénose particulièrement riche.
On citera :
Phytobenthos : Cryptonemia tunaeformis, rhodophytes calcaires branchues (Phymatholithon calcareum, Mesophyllum coralloides, Lithothamnion fruticulosum), Peyssonnelia spp.
Zoobenthos : Bubaris vermiculata, Suberites domuncula (Spongiaires) ; Sarcodyctyon catenatum (Cnidaire) ; Astropecten irregularis, Anseropoda placenta, Genocidaris maculata, Luidia ciliaris, Ophioconis forbesi, Psammechinus microtuberculatus, Paracucumaria hyndmani (Échinodermes) ; Limea loscombei, Propeamussium incomparabile, Chlamys flexuosa, Laevicardium oblungum, Cardium deshayesi, Tellina donacina, Eulima polita, Turitella triplicata, (Mollusques) ; Hermione hystrix, Petta pusilla (Polychètes) ; Conilera cylindracea, Paguristes oculatus, Anapagurus laevis, Ebalia tuberosa, Ebalia edwardsi (Crustacés) ; Molgula oculata, Microcosmus vulgaris, Polycarpia pomaria, Polycarpia gracilis (Ascidies).
Un certain nombre de ses espèces peuvent donner naissance à des faciès d'épiflore et d'épifaune.
Compte tenu de l'hétérogénéité du sédiment, un certain nombre d'espèces peuvent être abondantes dans la Biocénose du Détritique côtier. Elles sont indicatrices de conditions plus particulières du milieu. Il s'agit, par exemple, de gravellicolles (Echinocyamus pusillus, Spatangus purpureus, Astarte fusca), de mixticoles (Cardium minimum, Venus ovata, Dentalium inaequicostatum), de sabulicoles (Philine aperta) ou d'espèces à large répartition écologique dans les substrats meubles.

Au-dessus, se trouvent les biocénoses des sables fins bien calibrés (III.2.2.), des sables grossiers et fins graviers sous influence de courant de fond (III.3.2. et/ou IV.2.4.), l'herbier à Posidonia oceanica (III.5.1.), au-dessous, la biocénose du détritique du Large (IV.2.3.) et, latéralement, la biocénose du détritique envasé (IV.2.1.) placée sous l'influence des apports terrigènes des fleuves côtiers.

Avec la biocénose du détritique envasé (IV.2.1.), en fonction du pourcentage respectif de vase de l'une et de l'autre : passage progressif de l'une à l'autre lorsque l'accroissement des apports sédimentaires se fait sentir. Avec la biocénose du détritique du large (IV.2.3.) : contact, en profondeur, des deux biocénoses.

La Biocénose du détritique côtier occupe des superficies considérables sur le plateau continental dans l'ensemble de la Méditerranée. C'est une biocénose à très haute diversité spécifique. Sous l'influence de divers facteurs du milieu, il se développe de nombreux faciès liés à l'extension parfois exubérante d'espèces particulières. C'est une zone de pêche importante, notamment pour les « petits métiers », et représente ainsi une fraction essentielle des ressources halieuthiques en Méditerranée.

Les fonds du détritique côtier sont soumis à des apports sédimentaires variés provenant tant des fleuves permanents que des rivières à débit intermittent (oueds) qui accroissent de manière cy­clique les teneurs en sédiments fins et en matières organiques. Il y a là une possibilité d'évolution naturelle vers la Biocénose du détritique envasé, voire, en profondeur, vers des transgressions altitudinales de la Biocénose du détritique du Large. L'hydrodynamisme affectant la Biocénose du détritique côtier n'est qu'exceptionnellement assez fort pour éviter la sédimentation des particules fines d'origine terrigène.

Toutefois, cette variabilité naturelle est actuellement occultée par l'accroissement des actions anthropiques, qui constituent une menace considérable. Ces actions anthropiques peuvent être directes par l'envasement généralisé du plateau continental, dont les causes principales sont les rejets urbains non épurés, les grands travaux dans le domaine maritime, et les lessivages des sols dénudés lors des grands incendies. Cette hypersédimentation accroît finalement l'extension des autres fonds détritiques circalittoraux. De surcroît, ces apports de particules fines sont généralement chargés en polluants divers, notamment dans les eaux usées, polluants qui ont une action directe sur les espèces caractéristiques de la biocénose. Les effets induits les plus néfastes provoquent la disparition de nombreux faciès (Lithothamniées, grands Bryozoaires, fonds à Ascidies, etc.), la dominance progressive des espèces à large répartition écologique, la monotonisation généralisée des fonds, la perte de la biodiversité, la diminution des ressouces vivantes exploitables.

La préservation de cette biocénose passe essentiellement par la réduction drastique des apports d'origine anthropique, notamment des rejets d'eaux usées domestiques et industrielles non épurées et encore chargées de matériaux fins, en polluants et en matières organiques. Une bonne gestion de l'aménagement des bassins versants devrait aussi permettre une meilleure conservation de la qualité de cette biocénose.

Les principaux faciès et associations répertoriés en Méditerranée sont :
VI.2.2.1. Association à rhodolithes
IV.2.2.2. Faciès du Maërl (Phymatolithon calcareum et Lithothamnion coralloides)
VI.2.2.3. Association à Peyssonnelia rosa-marina
VI.2.2.4. Association à Arthrocladia villosa
VI.2.2.5. Association à Osmundaria volubilis
VI.2.2.6. Association à Kallymenia patens
*VI.2.2.7. Association à Laminaria rodriguezii sur détritique
IV.2.2.8. Faciès à Ophiura texturata
IV.2.2.9. Faciès à Synascidies
*IV.2.2.10. Faciès à grands Bryozoaires

D. BELLAN-SANTINI, G. BELLAN, J. G. HARMELIN

PNUE, PAM, CAR/ASP, 2006. Classification des biocénoses benthiques marines de la région Méditerranéenne. CAR/ASP, Tunis, 13 p. (Source)

PNUE, PAM, CAR/ASP, 2006. Liste de référence des types d’habitats pour la sélection des sites à inclure dans les inventaires nationaux de sites naturels d’intérêt pour la conservation. CAR/ASP, Tunis, 4 p. (Source)

 PNUE, PAM, CAR/ASP, 2007. Manuel d’interprétation des types d'habitats marins pour la sélection des sites à inclure dans les inventaires nationaux de sites naturels d’intérêt pour la Conservation. Pergent G., Bellan-Santini D., Bellan G., Bitar G. et Harmelin J.G. eds., CAR/ASP publ., Tunis, 199 pp. (Source)

BELLAN G., 1985. Effects of pollution and man-made modifications on marine benthic communities: A Review: 163-194 In: Moraitou-Apostolopoulou, M. & Kiortsis, V. (eds). Mediterranean marine ecosystems, NATO Conference series, 1: Ecology :1-407.

BELLAN G., 1994. Destructuration et restructuration des peuplements et populations soumises à des actions anthropiques. Biol. mar. medit , 1(1): 151-158.

BELLAN-SANTINI D., 1985. The Mediterranean Benthos: reflections and problems raised by a classification of the benthic Assemblages: 19-46. In: Moraitou-Apostolopoulou, M. & Kiortsis, V. (eds). Mediterranean marine ecosystems, NATO Conference series , 1: Ecology.

BELLAN-SANTINI D., G. BELLAN, 2000. Distribution and Pecularities of Mediterrnean marine Biocenosis. Biol. Mari Medit., 7 (3): 67-80.

 BELLAN-SANTINI D., LACAZE J.C., POIZAT C., 1994. Les biocénoses marines et littorales de Méditerranée, synthèse, menaces et perspectives. Collection Patrimoines Naturels. Secrétariat de la Faune et de la Flore/M.N.H.N., 19 : 1-246.

BLANDIN P., BELLAN G., 1994. Les systèmes écologiques littoraux et marins : fondements conceptuels pour une gestion intégrée. 10-19. In: Bellan-Santini, D., Lacaze, J.C. & Poizat, C. (eds). Les biocénoses marines et littorales de Méditerranée, synthèse, menaces et perspectives. Collection Patrimoines Naturels, Secrétariat Faune et Flore, M.N.H.N., Paris. 246 p.

BOURCIER M., 1982. Evolution au cours des quinze dernières années, des biocoenoses benthiques et de leurs faciès dans une baie méditerranéenne soumise à l’action lointaine de deux émissaires urbains. Tethys, 10 (4) : 303-313.

CREMA R., CASTELLI A., PREVEDELLI D., 1991. Long term eutrophication effects on macrofaunal Communities in Northern Adriatic Sea. Mar. Poll. Bull., 22(10):503-508.

DAUVIN J.C., BELLAN G., BELLAN-SANTINI D., CASTRIC A., COMOLET-TIRMAN J., FRANCOUR P., GENTIL F., GIRARD A., COFAS S., MAHÉ C., NOËL P. et DE REVIERS B., (edit.), 1994 - Typologie des ZNIEFF-Mer, liste des paramètres et des biocénoses des côtes françaises métropolitaines. 2ème Edition. Collection Patrimoines Naturels. Secrétariat de la Faune et la Flore/M.N.H.N., 12 : 1-64.

DRAGO D., MANNINO A. M., SORTINI S., 1997. La vegetazione sommersa dei mari sciliani. Mediterraneo, Guide naturalistiche 7. L’EPOS : 117 p.

GAMULIN-BRIDA H., 1967. The benthic Fauna of the Adriatic Sea. Oceanogr. Mar. Biol., Ann. Revue, 5:535­568.

 GIACCONE G., ALONGI G., PIZZUTO F., COSSU A. 1994. La vegetazione marina bentonica fotofila del Mediterraneo: II. Infralitorale e Circalitorale: Proposte di aggiornamento. Boll. Accad. Gioenia Sci. Nat. Catania, (27) 346: 111-157.

 GIACCONE G., ALONGI G., PIZZUTO F., COSSU A. 1994. La vegetazione marina bentonica sciafila del Mediterraneo : III. Infralittorale e Circalittorale. Boll. Acc. Gioenia sci. nat. 27 (346) : 201-227.

GUILLE A., 1970. Bionomie benthique du plateau continental de la côte catalane française. II. Les Communautés de la macrofaune. Vie et Milieu, 21 (1B) :149-280.

MARGALEF R., 1985. Introduction to the Mediterranean :11-16. In: Western Mediterranean, Margalef, R. Ed. Pergamon Press.

 MOLINIER R., 1960. Étude des biocoenoses marines du Cap Corse. Vegetatio, 9 (3-5) : 121-312.

MORAITOU-APOSTOLOPOULOU M., KIORTSIS V., 1985. Mediterranean marine ecosystems, NATO Conference series , 1: Ecology :1-407.

OREL G., MAROCCO R., VIO E., DEL PIERO D., DELLA SETA G., 1987. Sedimenti e biocenosi bentoniche tra la foce del Po ed il golfo di Trieste (Alto Adriatico). Bull. Écol., 18(2) : 229-241.

 PERES J.M., PICARD J., 1964. Nouveau manuel de bionomie benthique de la Méditerranée. Rec Trav. Stat. Mar. Endoume, 31 (47) : 1-137.

PICARD J., 1965. Recherches qualitatives sur les biocoenoses marines des substrats meubles dragables de la région marseillaise. Rec. Trav. Sta. mar. Endoume, 52 (36), :1-160, 10.

PÉRÈS J.M. 1967- The Mediterranean benthos. Oceanogr. Marine Biology Annual Review. 5. 449-553.

RIEDL R., 1966. Biologie der Meereshöhlen, Verlag Paul Parley, Hamburg & Berlin, 636p.

ROS J.-D., ROMERO J., BALLESTEROS E., GILI J.-M., 1985. Diving in blue water. The benthos. :233-295. In: Western Mediterranean, Margalef, R. Ed. Pergamon Press.

ROS J.D., OLIVELLA I. et GILI J.-M., 1984. Els sistemes naturals de les illes Medes. Institut d’Estudis catalans. Barcelona : 1-825.

SIMBOURA N., ZENETOS A., THESSALOU-LEGAKI M., PANCUCCI M.A., NICOLAIDOU A., 1995. Benthic communities of the Infralittoral in the N. Sporades (Aegean Sea): a variety of biotops encountered and analysed. P.S.Z.N.I. Mar. Ecol., 16(4):283-306.

ZENETOS A., 1996. Classification and interpretation of the established Mediterranean biocoenoses based solely on bivalve molluscs. J.M.B.A. U.K., 76:403-416.

ZENETOS A., PANAYOTIDIS P., SYMBOURA N., 1990. Étude des peuplements benthiques de substrat meuble au large du débouché en mer du grand collecteur d’Athènes. Rev. Internat. Océanogr. Méd., 97-98:55-70.

ZENETOS A., PAPATHANASSIOU E., VAN AARTSEN J.J., 1991. Analysis of Benthic Communities in the Cyclades Plateau (Agean Sea) using ecological and paleoecological data sets. P.S.Z.N.I. Marine Ecology , 12(2):123­137.