Typologie nationale des biocénoses benthiques de Méditerranée (NatHab-Med)

Etage : Infralittoral
Nature du substrat : Meubles (sables grossiers à envasés), durs (roche en place, éboulis)
Répartition bathymétrique : 0,5 m à 40 m
Situation : Mer ouverte, exceptionnellement en milieu lagunaire
Hydrodynamisme : Variable
Salinité : Normale (minimum 36) à hyperhaline (43) jusqu’à 45 en lagune
Température : 9 à 29°C
Lumière : Biocénose photophile

Posidonia oceanica (Linnaeus) Delile est une Magnoliophyte marine, endémique de Méditerranée. Elle constitue des formations caractéristiques désignées sous le terme d’« herbiers », caractéristiques de l'étage infralittoral, entre la surface et 30 à 40 mètres de profondeur. La structure de cette plante permet de distinguer une partie épigée, correspondant aux faisceaux foliaires (de 30 à 80 cm de hauteur en moyenne), et une partie endogée, véritable terrasse sous-marine : la matte. Cette matte, constituée par le lacis des rhizomes, des racines et le sédiment qui colmate les interstices, spécifique des herbiers à Posidonia oceanica, présente une croissance verticale qui peut atteindre 1 mètre par siècle. Ces herbiers, véritables prairies sous-marines, correspondent à l’un des principaux climax méditerranéens. Ils tolèrent des variations d'amplitude relativement grandes en ce qui concerne la température et l'hydrodynamisme. Ils craignent par contre la dessalure et disparaissent pour des valeurs inférieures à 36.

Sur les côtes françaises de Méditerranée, Posidonia oceanica constitue de vastes "prairies" sous-marines qui s’étendent entre quelques mètres de profondeur et descendent jusqu’à 30 à 40 m. C'est cette forme que l'on nomme « herbier continu » ou « herbier de plaine ». L’hydrodynamisme, la pente, le substrat sont à l’origine de toute une série de morphotypes spécifiques (herbiers de colline, ondoyants, en escalier, tigrés). Dans le fond de certaines baies abritées l'herbier atteint la surface de l'eau et constitue alors un « récif frangeant ». Lorsque ce récif se déplace vers le large et délimite un lagon en arrière, il constitue un « récif-barrière ».
Deux structures sont particulièrement intéressantes et reconnues comme « monuments naturels » :
- l'écomorphose des récifs-barrières, qui se met en place dans des fonds de baies abritées, et
- l'écomorphose de l'herbier tigré, identifiée pour la première fois autour des îles Kerkennah en Tunisie.

La dynamique des herbiers à Posidonia oceanica est fortement influencée par toute une série de facteurs abiotiques (hydrodynamisme, morphologie sous-marine, lumière, salinité, température, nutriments) et biotiques (compétition vis à vis d'autres macrophytes, broutage par des espèces herbivores, essentiellement le poisson Sarpa salpa et l'oursin Paracentrotus lividus).
Grâce à la densité des feuilles de Posidonia oceanica, l'herbier piège une grande quantité de sédiment. Les rhizomes réagissent par une croissance verticale de quelques millimètres à quelques centimètres par an et édifient ainsi la matte. Celle-ci peut être érodée par l'hydrodynamisme, les courants creusent alors des chenaux « intermattes » dont le peuplement est particulier et correspond à un aspect de la biocénose des sables grossiers et fins graviers sous influence de courants de fond (III.3.2.).
Lorsque les conditions de milieu deviennent défavorables Posidonia oceanica meurt et seule la matte reste en place. Cette « matte morte » fonctionne en surface comme un habitat semi-dur à dur, sur lequel prospèrent plusieurs espèces d'algues. Le substrat, formé d'un enchevêtrement de rhizomes morts, colmatés par des éléments de granulométrie très hétérogène, du fin gravier à la vase est particulièrement compact et favorise l'établissement d'une faune relativement spécialisée.

L'habitat est caractérisé par la Magnoliophyte Posidonia oceanica, la faune et la flore associées se répartissent au sein de différents compartiments.
Posidonia oceanica est une espèce patrimoniale et réglementée :
Amendement protocole Barcelone : Annexe II
Convention relative à la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l'Europe (Convention de Berne) : Annexe I
Liste des espèces végétales marines protégées en France métropolitaine : Article 1er

Les espèces sessiles sur les feuilles de Posidonia oceanica : algues calcaires encroûtantes (Hydrolithon spp., Pneophyllum spp.), algues dressées (Giraudya), hydraires (Monotheca posidoniae, Sertularia perpusilla), bryozoaires (Electra posidoniae). Certaines de ces espèces ne se rencontrent que sur les feuilles de Posidonia oceanica. Les espèces vagiles vivant au niveau des feuilles (phyllosphère) : gastéropodes (Rissoa spp., Bittium reticulatum), crustacés (Synischia hectica, Achaeus cranchii, Pisa nodipes), poissons (Symphodus ocellatus, Symphodus rostratus).
Les espèces vivant à la base des faisceaux foliaires (sous strate sciaphile) : algues (Peyssonnelia spp., Corallinaceae, Rhodymenia spp., Flabellia petiolata), spongiaires (Verongia aerophoba), foraminifères (Miniacina miniacea), échinodermes (Holothuria tubulosa, Echinaster sepositus), mollusques (Pinna nobilis), ascidies (Halocynthia papillosa, Microcosmus vulgaris).
Pinna nobilis est une espèce patrimoniale et protégée :
- Directive 92/43/CEE (Directive européenne dite Directive Habitats-Faune-Flore) : Annexe IV
- Amendement protocole Barcelone : Annexe II
- Liste des animaux de la faune marine protégés sur l’ensemble du territoire français métropolitain : Article 1
- Espèce déterminante de l'inventaire ZNIEFF Corse, Languedoc-Roussillon et PACA

Les espèces vivant dans la matte constituée par les rhizomes de Posidonia oceanica : polychètes (Mediomastus capensis, Neanthes nubila, Lumbriconereis paradoxa, Pontogenia chrysocoma), mollusques (Modiolus phaseolinus, Hiatella arctica, Lima hians, Venus verrucosa), crustacés (Upogebia deltaura, Callianassa minor, Leptochelia).
Les espèces vagiles vivant dans l'ensemble du biome : mollusques (Alvania lineata, Octopus vulgaris, Tricolia speciosa), isopodes (Idotea baltica), échinodermes (Paracentrotus lividus, Sphaerechinus granularis), poissons (Coris julis, Diplodus annularis, Sarpa salpa, Scorpaena porcus, Symphodus ocellatus).
Paracentrotus lividus est une espèce réglementée :
- Amendement protocole Barcelone : Annexe III
- Convention relative à la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l'Europe (Convention de Berne) : Annexe III

Les herbiers à Posidonia oceanica représentent plus du quart des biotopes photophiles de l'infralittoral en Méditerranée. Ils sont présents sur tous les types de substrats même si les plus grands herbiers se développent généralement sur substrat meuble où ils peuvent constituent des mattes de plusieurs mètres d'épaisseur. Sensible à la dessalure, Posidonia oceanica disparaît au débouché des grands fleuves, dans les lagunes saumâtres et à proximité du détroit de Gibraltar. Même si le nombre et la longueur des feuilles présentent une variation saisonnière, cette espèce est présente toute l'année.

L'herbier à Posidonia oceanica fait généralement suite, en profondeur, à la biocénose des sables vaseux superficiels de mode calme (SVMC) (III.2.3.) ou à la biocénose des sables fins de haut niveau (SFHN) (III.2.1.) et à la biocénose des algues infralittorales (III.6.1.). La matte peut être érodée par l'hydrodynamisme, les courants creusent alors des chenaux d’intermattes dont le peuplement est particulier et correspond à un aspect de la biocénose des sables et graviers sous influence des courants de fond (SGCF) (III.3.2.).

Aucune confusion possible. En Méditerranée, les autres herbiers sous-marins à base de magnoliophytes marines sont essentiellement constitués par des espèces de plus petite taille (Cymodocea nodosa et Zostera noltei) ou par Zostera marina qui ne constituent pas de véritables mattes et qui peuvent disparaitre en hiver.

Les herbiers présents sur les côtes du Roussillon (côtes des Albères) sont peu étendus ; il en est de même sur le littoral languedocien. En revanche, ils sont très riches et largement développés sur les côtes de Provence et des Alpes-Maritimes, en particulier dans la rade de Giens, la baie d'Hyères ainsi que sur les côtes de Corse.

Figure 1. Modèle conceptuel du fonctionnement de l’herbier à Posidonia oceanica traduit de Personnic et al. (2014)

L'herbier à Posidonia oceanica est considéré comme l'écosystème le plus important de la Méditerranée tant au niveau de son extension que du rôle qu'il joue (i) au niveau écologique (production primaire élevée dont la valeur est estimée à 4,2 tonnes par hectares/an en partie exportée vers d'autres écosystèmes, oxygénation des eaux, pôle de biodiversité en regroupant 20 à 25 % des espèces animales et végétales méditerranéennes), (ii) au niveau sédimentaire (stabilisation des fonds et protection des plages contre l'érosion), (iii) au niveau économique (zone de frayère, de nurseries, habitat temporaire ou permanent pour de nombreuses espèces d'intérêt commercial). Il constitue également un excellent indicateur de la qualité globale du milieu naturel. D’autre part, l’herbier à Posidonia oceanica joue un rôle majeur dans la fixation et la séquestration du Carbone Bleu (puits de Carbone) ; la matte constitue un réservoir unique estimé à plus de 1 500 tonnes de Carbone par hectare soit 4 à 10 fois plus important que la forêt.
L'évolution naturelle des feuilles mortes de Posidonia oceanica, de la formation de banquettes côtières médiolittorales aux fibres rouies présentes dans l'ensemble des fonds meubles méditerranéens, a une importance considérable dans les apports en matière organique utilisable au travers des différents réseaux trophiques rencontrés, jusque dans l'étage bathyal.

Par leur position en bordure du littoral, les herbiers à Posidonia oceanica sont directement soumis aux diverses activités anthropiques. Compte tenu de la vitesse de croissance très lente des rhizomes, les destructions sont souvent irréversibles à l’échelle humaine. L'aménagement du littoral peut conduire à sa destruction par modification du milieu. Les modifications des apports sédimentaires peuvent conduire à l'ensevelissement de l'herbier ou à son lessivage et son érosion. Le passage des chaluts et l'ancrage des bateaux sont fortement destructifs. L'eutrophisation et la turbidité, diminuant la transparence de l'eau, mais également la remontée régulière du niveau de la mer amplifiée par le changement climatique, provoquent la destruction de la partie profonde de l'herbier et la remontée de sa limite inférieure. Enfin, le déséquilibre de l'écosystème peut provoquer la prolifération des herbivores (Saupes, Sarpa salpa, et oursins) et aboutir à un surpâturage.
Une nouvelle menace est mise en évidence depuis quelques années, les interactions avec des espèces invasives, qui interviennent comme compétiteurs (exemple Caulerpa taxifolia) ou comme prédateurs (Siganus sp), et dont les conséquences sur l’écosystème sont encore difficiles à mesurer.

Selon Sartoretto et al. (2012), les herbiers à Posidonia oceanica présentent une dynamique régressive en Languedoc-Roussillon. La régression en limite inférieure se poursuit en Provence-Alpes-Côte d’Azur mais une légère amélioration en limite supérieure s’opère. Et enfin, les herbiers présents en Corse sont considérés dans un bon état général.

Pergent G.

2016

La Rivière M., Michez N., Delavenne J., Andres S., Fréjefond C., Janson A-L., Abadie A., Amouroux J-M., Bellan G., Bellan-Santini D., Chevaldonné P., Cimiterra N., Derolez V., Fernez T., Fourt M., Frisoni G-F., Grillas P., Harmelin J-G., Jordana E., Klesczewski M., Labrune C., Mouronval J-B., Ouisse V., Palomba L., Pasqualini V., Pelaprat C., Pérez T., Pergent G., Pergent-Martini C., Sartoretto S., Thibaut T., Vacelet J., Verlaque M., 2021. Fiches descriptives des biocénoses benthiques de Méditerranée. UMS PatriNat éd., Paris : 660 pp. (Source)

Michez N., Dirberg G., Bellan-Santini D., Verlaque M., Bellan G., Pergent G., Pergent-Martini C., Labrune C., Francour P., Sartoretto S., 2011. Typologie des biocénoses benthiques de Méditerranée, Liste de référence française et correspondances. Rapport SPN 2011 - 13, MNHN, Paris, 50 p. (Source)

 Michez, N., Fourt, M., Aish, A., Bellan, G., Bellan-Santini, D., Chevaldonné, P., Fabri, M.-C., Goujard, A., Harmelin, J.-G., Labrune, C., Pergent, G., Sartoretto, S., Vacelet, J. et Verlaque, M. 2014. Typologie des biocénoses benthiques de Méditerranée Version 2. Service du patrimoine naturel, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. SPN 2014 - 33: 26 pp. (Source)

 Bensettiti F., Bioret F., Roland J. & Lacoste J.-P. (coord.) 2004. « Cahiers d’habitats » Natura 2000. Connaissance et gestion des habitats et des espèces d’intérêt communautaire. Tome 2 - Habitats côtiers. MEDD/MAAPAR/MNHN. Éd. La Documentation française, Paris, 399 p. + cédérom.

PERSONNIC S., BOUDOURESQUE C.F., ASTRUCH P., BALLESTEROS E., BELLAN-SANTINI D., BONHOMME P., FEUNTEUN E., HARMELIN-VIVIEN M., PERGENT G., PERGENT-MARTINI C., PASTOR J., POGGIALE J.-C., RENAUD F., THIBAUT T., RUITTON S., 2014. An ecosystem-based approach to assess the status of a Mediterranean ecosystem, the Posidonia oceanica seagrass meadow. Plos ONE. 9(6): e98994.

 PNUE, PAM, CAR/ASP, 2007. Manuel d’interprétation des types d'habitats marins pour la sélection des sites à inclure dans les inventaires nationaux de sites naturels d’intérêt pour la Conservation. Pergent G., Bellan-Santini D., Bellan G., Bitar G. et Harmelin J.G. eds., CAR/ASP publ., Tunis, 199 pp.

Sartoretto Stephane, Baucour Colombe (2012). Habitats particuliers de l’infralittoral : herbier à Posidonia oceanica. Sous-région marine Méditerranée occidentale. Evaluation initiale DCSMM. MEDDE, AAMP, Ifremer, Ref. DCSMM/EI/EE/MO/23/2012, 13p.

UNEP, 1990. Livre rouge “Gérard Vuignier” des végétaux, peuplement et paysages marins menacés de Méditerranée. UNEP/IUCN/ GIS Posidonie. UNEP, MAP Technical Reports, 43 : 1-250.