Typologie nationale des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l'Atlantique (NatHab-Atl)

L’habitat A5-7 Herbiers à Zostera marina sur sables médiolittoraux a été ajouté dans la version 3 de la typologie (Michez et al., 2019) sur les recommandations de J.-C. Dauvin et de E. Thiébaut en 2019. Les herbiers de Zostera marina étaient présents dès la première version de la typologie (Michez et al., 2013), sans distinction de substrat ou d’étage, dans la catégorie des habitats particuliers sous le code P01.02 Herbiers à Zostera marina. Cet habitat a par la suite été supprimé dans la version 3 de la typologie et remplacé par quatre habitats distinguant les herbiers de Zostera marina selon leur substrat et leur étage :
- A3-4 Herbier à Zostera marina sur sédiments grossiers médiolittoraux
- A5-7 Herbiers à Zostera marina sur sables médiolittoraux
- B4-4 Herbiers à Zostera marina sur sédiments hétérogènes infralittoraux
- B5-5 Herbiers à Zostera marina sur sables infralittoraux

Etage : Médiolittoral
Nature du substrat : Sables
Répartition bathymétrique : >0m
Hydrodynamisme : Faible
Salinité : Milieu marin ; [peut tolérer une légère dessalure à l’embouchure des estuaires]
Température : Variable
Lumière : Système phytal
Régime trophique : Mésotrophe

L’habitat A5-7 constitue des herbiers de taille variable sur substrat sableux du médiolittoral inférieur. L’herbier est formé par la zostère marine Zostera marina qui est caractérisée par des feuilles de quelques centimètres à plus d’un mètre de long (un maximum de 2m10 a été mesuré sur l’archipel de Molène) et de largeur moyenne (entre 5 et 12mm ; Cabioc’h et al., 2014). Du fait du caractère intertidal de cet habitat, les zostères marines sont soumises à l’alternance de phases d’émersion et d’immersion. En réponse à ce stress environnemental, Zostera marina est présente sous la forme parvozostérique ce qui se traduit par des feuilles un peu plus étroites et un peu plus courtes qu’en milieu subtidal (Den Hartog, 1967 ; Nebout et al., 2002).
L’habitat A5-7 constitue un habitat à forte valeur écologique et patrimoniale qui abrite une faune très riche et très diversifiée.

Plusieurs paramètres concernant l’habitat A5-7 peuvent varier entre deux sites. La densité de pieds de zostères marines au sein de l’herbier peut considérablement varier entre les sites, certains présentant des herbiers très denses (près de 1000 pieds par m²) tandis que d’autres sont caractérisés par des densités de zostères plus faibles (entre 100 et 200 pieds par m²). Le seuil retenu par les affaires maritimes et au deçà duquel on considère que l’herbier perd son rôle ingénieur est 50 pieds par m².
L’emprise spatiale des herbiers varie entre les sites selon les conditions environnementales (dynamique sédimentaire, hydrodynamisme, lumière). L’hydrodynamisme a également une forte influence sur la taille des pieds de zostères, sur leur densité mais aussi sur la biodiversité associée et sa dynamique. La concentration en nutriments influencera la quantité d’épiphytes présentes sur les feuilles de Z. marina.
Les herbiers peuvent prendre la forme de larges prairies de superficie importante ou bien à l’inverse de tâches plus ou moins isolées et de taille variable. Les herbiers sur sables présentent le plus souvent des bords d’attaque naturels, c’est-à-dire des bandes sableuses qui entrecoupent l’herbier (à la manière de « ripple-marks » dans les milieux subtidaux) et qui sont formées de manière naturelle par le clapot de l’eau. Cela se traduit par l’export de matériel sédimentaire (sables) de la base de l’herbier vers l’arrière, formant ainsi un banc de sable de taille variable et pouvant entraîner la perte de pieds d’herbiers par déchaussement. Cela est particulièrement visible aux Glénan.

L’espèce caractéristique de cet habitat est la zostère marine Zostera marina.

Plusieurs centaines d’espèces ont à ce jour été répertoriées au sein des herbiers de zostères marines, y compris sur les herbiers constituant l’habitat A5-7. Par conséquent, la liste d’espèces associées à cette fiche ne constitue pas une liste exhaustive et présente seulement quelques-unes des espèces les plus communément observées dans cet habitat.

La biocénose de cet habitat se compose d’annélides (ex : Platynereis dumerilii, Euclymene oerstedi, Notomastus latericeus, Spio martinensis), de quelques bivalves (ex : Kurtiella bidentata, Loripes orbiculatus), d’un nombre important de crustacés (ex : Ampithoe spp., Apherusa spp., Ericthonius spp., Idotea spp., Gammarus spp., Lysianassa spp. etc…) et de gastéropodes (ex : Jujubinus striatus, Rissoa parva, Steromphala spp., Tritia reticulata). Des espèces de syngnathes (ex : Syngnathus acus, Syngnathus typhle), d’hippocampes (ex : Hippocampus guttulatus) et de gobies (ex : Gobiusculus flavescens) occupent également cet habitat quoique leur observation ne soit pas systématique.
L’habitat A5-7 abrite de nombreuses espèces protégées (liste rouge UICN mondiale, européenne et régionale, Convention de Berne, Convention OSPAR) ainsi qu’un grand nombre d’espèces patrimoniales et déterminantes ZNIEFF (cf. liste associée).

La partie inférieure de l’habitat peut parfois être recouverte par des sables mobiles, entraînant ainsi la disparition de l’herbier. Si les conditions hydrodynamiques changent, l’herbier peut néanmoins se rétablir lorsque les conditions lui sont de nouveau favorables. Il peut donc y avoir une forte variabilité interannuelle en terme de surface de l’herbier.
En milieu intertidal, Zostera marina peut se développer sous forme annuelle et perdre ses feuilles en hiver. C’est notamment le cas dans le Golfe du Morbihan (Maheo & Denis, 1987). Des variations saisonnières de densité et de longueur de feuilles de zostères existent également dans les herbiers de zostères marines, quel que soit leur substrat.
Sa position médiolittorale expose cet habitat à des variations journalières importantes en termes de température et d’exposition à la lumière. Lors des marées basses, l’herbier est en contact direct avec l’air. Une exposition prolongée à de fortes températures peut impacter de manière significative la survie des pieds de Zostera marina (Davison & Hughes, 1998). A l’automne, de nombreux débris de macroalgues peuvent être présents dans les herbiers.
Les bords d’attaque mentionnés dans la partie précédente ont une dynamique temporelle qui leur est propre. Les bancs sableux formés peuvent ainsi se déplacer dans le temps sur l’herbier mais cela reste un phénomène tout à fait naturel qui n’est pas le signe d’un déclin de l’habitat.

L’habitat A5-7 peut potentiellement être en contact avec les habitats de sables fins, les sables fins envasés et les sables grossiers pour l’essentiel (liste non-exhaustive) :
- A3-2 Sédiments grossiers propres médiolittoraux : contact de même niveau, mosaïque possible
- A3-4 Herbiers à Zostera marina sur sédiments grossiers médiolittoraux : contact de même niveau, mosaïque possible
- A5-2 Sables médiolittoraux mobiles : contact de même niveau, mosaïque possible
- A5-3 Sables fins médiolittoraux : contact de même niveau, mosaïque possible
- A5-4 Sables fins envasés médiolittoraux : contact de même niveau, mosaïque possible
- A5-6 Herbiers à Zostera noltei sur sables médiolittoraux : contact de même niveau, mosaïque possible
- B3-2 Sables grossiers et graviers infralittoraux : continuité bathymétrique, contact inférieur
- B4-4 Herbiers à Zostera marina sur sédiments hétérogènes infralittoraux : continuité bathymétrique, contact inférieur
- B5-5 Herbiers à Zostera marina sur sables infralittoraux : continuité bathymétrique, contact inférieur

De manière plus anecdotique, cet habitat peut parfois être observé en contact avec des habitats rocheux :
- A1-2 Roches ou blocs médiolittoraux à dominance algale : contact de même niveau, mosaïque possible
- A1-8 Champs de blocs médiolittoraux : contact de même niveau, mosaïque possible
- B1-2 Champs de blocs de la frange infralittorale : continuité bathymétrique, contact inférieur

L’habitat A5-7 peut potentiellement être confondu avec l’habitat A3-4 Herbiers à Zostera marina sur sédiments grossiers médiolittoraux qui peut être présent en continuité directe de l’habitat A5-7. Une analyse granulométrique doit permettre de distinguer ces deux habitats.
L’habitat peut également être confondu avec les herbiers à Zostera noltei sur sables médiolittoraux (A5-6) mais une identification taxonomique précise des pieds de zostère permettra de différencier les deux habitats.

De manière générale, les herbiers de zostères, dont Zostera marina, sont présents sur les côtes de la Manche-Atlantique, du Cotentin au bassin d’Arcachon. Peu d’études décrivent la répartition de l’habitat A5-7 en particulier. Il est présent dans le golfe Normand-Breton et sur les côtes bretonnes, notamment au niveau de Saint-Malo, du Trégor et du nord du Léon (abers). Cet habitat semble être également bien représenté en Iroise et aux Glénan. Des herbiers sur sédiments fins sont présents dans le Golfe du Morbihan (Urien et al., 2015). Il est probable que cet habitat soit présent dans d’autres sites entre le Cotentin et le bassin d’Arcachon qui ne soient pas cités dans cette fiche par manque de littérature dédiée.

Les herbiers de zostères de manière générale et donc l’habitat A5-7 ont un rôle écologique et fonctionnel important. Ils possèdent d’importantes fonctions écologiques et offrent de nombreux services écosystémiques présentés ci-après (Tullrot, 2009 ; Hily, 2010 ; Angst et al., 2014 ; Bajjouk et al., 2015b).
Les herbiers de zostères atténuent l’hydrodynamisme ce qui favorise la sédimentation des particules sédimentaires et diminue la remise en suspension et l’érosion. Couplé à l’important réseau que forment les racines et les rhizomes des zostères, cela permet la stabilisation des sédiments. Les herbiers de zostères ont également un rôle dans la clarification de la colonne d’eau en abritant des organismes filtreurs en abondance. Les pieds de zostères tendent à retenir les débris de macroalgues à la dérive mais également les débris issus des zostères. Cela enrichit les sédiments en matière organique particulaire ce qui stimule l’activité bactérienne. Les herbiers de zostères ont également un rôle dans le cycle biogéochimique de nombreux éléments (azote, phosphore, oxygène, carbone) et agissent comme des puits de carbone très important (leur part est estimée à près d’un cinquième du captage océanique total de carbone à l’échelle mondiale ; Röhr et al., 2016).
Les zostères, et donc Zostera marina, sont des espèces ingénieures qui structurent la biocénose benthique grâce à leur structure complexe et qui abritent de nombreuses espèces absentes des sédiments non végétalisés à proximité. Cet habitat a également un important rôle de zone de reproduction pour les juvéniles de poissons, de crustacés (ex : l’araignée de mer Maja brachydactyla) et de mollusques et de réservoirs de nourriture pour certains poissons (bars, labridés) et oiseaux hivernants qui se nourrissent de la faune associée. Les herbiers de zostères marines ont également un rôle de source de nourriture pour de nombreux anatidés (oies, bernaches, cygnes etc…) qui se nourrissent des feuilles de zostères et dont la présence de cet habitat est essentielle pour les espèces migratrices (Ganter, 2000).

Les herbiers de zostères marines au sens large sont classés parmi les espèces menacées et sont protégée par la Convention de Berne (Méditerranée), par la Loi Littoral (France) et sont listés par la Convention OSPAR comme habitat menacé et/ou en déclin. Au titre de la DHFF (92/43/CEE), cet habitat est inclus dans l’Habitat d’Intérêt Communautaire (HIC) 1140 « Replats boueux ou sableux exondés à marée basse ». Il peut également correspondre à l’HIC 1130 « Estuaires » ou l’HIC 1150 « Lagunes côtières » sous réserve de respect des critères d'identification géomorphologiques et de délimitation physiographiques de l'HIC.
Par ailleurs, l’habitat A5-7 abrite de nombreuses espèces protégées (liste rouge UICN mondiale, européenne et régionale, Convention de Berne, Convention OSPAR) ainsi qu’un grand nombre d’espèces patrimoniales et déterminantes ZNIEFF (cf. liste associée).

Selon les variations des conditions hydrodynamiques, l’herbier peut subir un ensablement ou au contraire un déchaussement (Ifremer, 2005) ce qui peut menacer sa pérennité.
Une tendance à la recolonisation suite à la période de « wasting disease » des années 1930 a été notée par Godet et al. (2008, 2009) avec notamment une expansion des herbiers en intertidal.

Tauran A., Grall J.

2020

 Michez N., Thiébaut E., Dubois S., Le Gall L., Dauvin J.C., Andersen A. C., Baffreau A., Bajjouk T., Blanchet H., de Bettignies T., de Casamajor M.-N., Derrien-Courtel S., Houbin C., Janson A.L., La Rivière M., Lévèque L., Menot L., Sauriau P.G., Simon N., Viard F., 2019. Typologie des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l’Atlantique. Version 3. UMS PatriNat, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, 52 p. (Source)

Angst B., Philippe M., Urien M., Herry J., Balle-Beganton J., Pasco R., Casse M.& Bailly D. 2014. Synthèse des connaissances sur les herbiers de zostères en appui à leur gestion dans le golfe du Morbihan. Rapport AMURE et SIAGM, 138 p.

Bajjouk T., Duchêne J., Guillaumont B., Bernard M., Blanchard M., Derrien-Courtel S., Dion P., Dubois S., Grall J., Hamon D., Hily C., Le Gal A., Rigolet C., Rossi N. & Ledard M., 2015. Les fonds marins de Bretagne, un patrimoine remarquable : connaître pour mieux agir. Edition Ifremer - DREAL Bretagne, 152 p. http://dx.doi.org/10.13155/42243

Bajjouk T., Guillaumont B., Michez N., Thouin B., Croguennec C., Populus J., Louvel‐Glaser J., Gaudillat V., Chevalier C., Tourolle J. & Hamon D., 2015. Classification EUNIS, Système d’information européen sur la nature : Traduction française des habitats benthiques des Régions Atlantique et Méditerranée. Vol. 1. Habitats Littoraux. Réf. IFREMER/DYNECO/AG/15‐02/TB1, 231 p.

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Godet L., Fournier J., van Katwijk M., Olivier F., Le Mao P.& Retière C. 2008. Before and after wasting disease in common eelgrass Zostera marina along the French Atlantic coasts: a general overview and first accurate mapping. Diseases of Aquatic Organisms, 79(3) : 249-255.
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Hily C., 2010. Fiche de Synthèse Habitat “Herbiers” - Mars 2010.

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Urien M., Herry J., Philippe M., Angst B., Ballé-Béganton J., Pasco R., Bailly D.& Cassé, M. 2015. Les herbiers de zostères du Golfe du Morbihan. Mise en perspective et historique des cartographies: un apport pour la gestion ? Projet VALMER (INTERREG IV A Manche) 2012-2015, 42 p.
https://fr.calameo.com/books/00184185137faaba55da1