Typologie nationale des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l'Atlantique (NatHab-Atl)

L’habitat B4-4 Herbiers à Zostera marina sur sédiments hétérogènes infralittoraux a été ajouté dans la version 3 de la typologie (Michez et al., 2019) sur les recommandations de J.-C. Dauvin et de E. Thiébaut en 2019. Les herbiers de Zostera marina étaient présents dès la première version de la typologie (Michez et al., 2013), sans distinction de substrat ou d’étage, dans la catégorie des habitats particuliers sous le code P01.02 Herbiers à Zostera marina. Cet habitat a par la suite été supprimé dans la version 3 de la typologie et remplacé par quatre habitats distinguant les herbiers de Zostera marina selon leur substrat et leur étage :
- A3-4 Herbier à Zostera marina sur sédiments grossiers médiolittoraux
- A5-7 Herbiers à Zostera marina sur sables médiolittoraux
- B4-4 Herbiers à Zostera marina sur sédiments hétérogènes infralittoraux
- B5-5 Herbiers à Zostera marina sur sables infralittoraux

Etage : Infralittoral
Nature du substrat : Sédiments hétérogènes ; [fort pourcentage de galets ou coquilles]
Répartition bathymétrique : 0-5 m ; [10m maximum, selon la pénétration de la lumière]
Hydrodynamisme : Faible
Salinité : Milieu marin
Température : Sténotherme
Lumière : Eaux claires ; Système phytal
Régime trophique : Mésotrophe ; Eutrophe

L’habitat B4-4 concerne les herbiers infralittoraux formés par la zostère marine Zostera marina sous forme magnozostéride (i.e., avec des feuilles longues et larges) sur des sédiments hétérogènes (i.e., présentant un fort pourcentage de galets ou de coquilles). Par définition, cet habitat est toujours immergé. La Zostère marine est caractérisée par de longues feuilles (de quelques centimètres à plus d’un mètre de long) de largeur moyenne (entre 5 et 12mm) (Cabioc’h et al., 2014).
Les herbiers de Zostera marina infralittoraux (B4-4 et B5-5) présentent les richesses spécifiques les plus élevées parmi les herbiers de zostères (Bajjouk et al., 2015b).

Les herbiers de Zostera marina infralittoraux sont des habitats assez stables par définition car non soumis à autant de variations environnementales que les herbiers médiolittoraux. De la variabilité inter-site, contrôlée par les conditions environnementales locales, peut néanmoins exister, notamment en ce qui concerne la densité des pieds de Zostera marina.
Lorsque des roches sont présentes au sein de l’habitat, elles peuvent être dominées par des algues brunes (saccharines, himanthales et laminaires) comme au niveau de l’Ile Verte (Roscoff).

Il parait important de mentionner que l’habitat B4-4 peut prendre une forme particulière lorsque les herbiers de Zostera marina se développent au sein de bancs de maërl infralittoraux. Cette forme particulière de l’habitat ne figure pas à ce jour dans cette typologie mais s’observe notamment en Bretagne (baie de Morlaix, rade de Brest, Belle-Ile, archipel des Glénan). Elle induit la présence d’une communauté différente de l’habitat B4-4 qui reste cependant à évaluer mais qui est susceptible d’être caractérisée par la coexistence d’espèces caractéristiques du maërl et caractéristiques des herbiers de Zostera marina. Cet habitat pourrait ainsi constituer l’habitat le plus riche de la zone côtière.

L’espèce caractéristique de cet habitat est la zostère marine Zostera marina.

La liste fournie ne constitue pas une liste exhaustive des espèces associées à cet habitat. Plusieurs centaines d’espèces ont à ce jour été répertoriées au sein des herbiers de zostères marines, y compris sur les herbiers constituant l’habitat B4-4. Par conséquent, la liste d’espèces associées à cette fiche ne constitue pas une liste exhaustive et présente seulement quelques-unes des espèces les plus communément observées dans cet habitat.
La biocénose de cet habitat se compose notamment de gastéropodes (ex : Jujubinus striatus, Rissoa parva, Sterompala cineraria, Bittium reticulatum), de bivalves (ex : Pecten maximus, Atrina fragilis), de crustacés (ex : Hippolyte varians, Gammarella fucicola, Apseudopsis latreillii, Praunus flexuosus, Maja brachydactyla), d’annélides (ex : Notomastus latericeus, Aonides oxycephala) et de siponcles (ex : Golfingia (Golfingia) elongata). Des espèces de syngnathes (ex : Syngnathus acus, Syngnathus typhle) et d’hippocampes (ex : Hippocampus guttulatus, Hippocampus hippocampus) occupent également cet habitat mais leur observation n’est pas systématique.

A l’automne, de nombreux débris de macroalgues peuvent être présents dans les herbiers.

L’habitat B4-4 peut potentiellement être en contact avec les habitats suivants (liste non exhaustive) :
- A3-4 Herbiers à Zostera marina sur sédiments grossiers médiolittoraux : continuité bathymétrique, contact supérieur
- A4-1 Sédiments hétérogènes envasés médiolittoraux marins : continuité bathymétrique, contact supérieur
- B3-4 Bancs de maerl sur sables grossiers et graviers infralittoraux : contact de même niveau, mosaïque possible
- B4-1 Sédiments hétérogènes infralittoraux : contact de même niveau, mosaïque possible.
- B4-3 Bancs de maerl sur sédiments hétérogènes envasés infralittoraux : contact de même niveau, mosaïque possible.

L’habitat B4-4 peut potentiellement être confondu avec l’habitat B5-5 mais une analyse granulométrique permettra de les différencier. Ces deux habitats peuvent être présents en continuité granulométrique. De même, la limite entre B4-4 et A3-4 peut parfois être difficile à identifier clairement.

De manière générale, cet habitat est présent du Cotentin au lac d’Hossegor. Un herbier de taille importante est présent à Roscoff au niveau de l’Ile Verte sur un substrat hétérogène (mélange sable, roche et bloc). L’habitat B4-4 semble être bien représenté dans l’archipel de Molène et dans l’archipel des Glénan. Des herbiers de Zostera marina dans des bancs de maerl sont présents dans la rade de Brest. Des herbiers sur sédiments grossiers hétérogènes sont présents dans l’ouest Cotentin.
Il est difficile d’établir une répartition géographique précise tant les substrats sont variés et le plus souvent peu précisés. Des herbiers sont présents dans le golfe normand-breton sur des sédiments qui semblent être majoritairement grossiers (Le Mao et al., 2019).

Les herbiers de zostères de manière générale et donc l’habitat B4-4 ont un rôle écologique et fonctionnel important. Ils possèdent d’importantes fonctions écologiques et offrent de nombreux services écosystémiques présentés ci-après (Tullrot, 2009 ; Hily, 2010 ; Angst et al., 2014 ; Bajjouk et al., 2015b).
Les herbiers de zostères atténuent l’hydrodynamisme ce qui favorise la sédimentation des particules sédimentaires et diminue la remise en suspension et l’érosion. Couplé à l’important réseau que forment les racines et les rhizomes des zostères, cela permet la stabilisation des sédiments. Les herbiers de zostères ont également un rôle dans la clarification de la colonne d’eau en abritant des organismes filtreurs en abondance. Les pieds de zostères tendent à retenir les débris de macroalgues à la dérive mais également les débris issus des zostères. Cela enrichit les sédiments en matière organique particulaire ce qui stimule l’activité bactérienne. Les herbiers de zostères ont également un rôle dans le cycle biogéochimique de nombreux éléments (azote, phosphore, oxygène, carbone) et agissent comme des puits de carbone très important (leur part est estimée à près d’un cinquième du captage océanique total de carbone à l’échelle mondiale) (Röhr et al., 2016). En outre, la présence d’herbier promeut une production primaire continue assurée par les microalgues accrochées aux feuilles de zostères et par les algues rouges épiphytes. Cette production primaire est ensuite directement exploitée par la faune locale.
Les zostères, et donc Zostera marina, sont des espèces ingénieures qui structurent la biocénose benthique grâce à leur structure complexe et qui abritent de nombreuses espèces absentes des sédiments non végétalisés à proximité. Cet habitat a également un important rôle de zone de reproduction pour les juvéniles de poissons, de crustacés et de mollusques et de réservoirs de nourriture pour certains poissons (bars, labridés).

Les herbiers de zostères marines au sens large sont classés parmi les espèces menacées et sont protégée par la Convention de Berne (Méditerranée), par la Loi Littoral (France) et sont et sont listée comme habitat menacé et/ou en déclin par la Convention OSPAR. L’habitat B4-4 abrite de nombreuses espèces protégées (liste rouge UICN mondiale, européenne et régionale, Convention de Berne, Convention OSPAR) ainsi qu’un grand nombre d’espèces patrimoniales et déterminantes ZNIEFF (cf. liste associée).
Au titre de la DHFF (92/43/CEE), l’habitat B4-4 peut être inclus dans le HIC 1110 « Bancs de sable à faible couverture permanente d'eau marine », sous réserve de limite haute du HIC au-dessus de 20m de profondeur, de continuité sédimentaire et des communautés associées depuis la zone moins profonde. L’habitat B4-4 peut également correspondre à l’HIC 1130 « Estuaires », à l’HIC 1150 « Lagunes côtières » ou à l’HIC 1160 « Grandes criques et baies peu profondes » sous réserve de respect des critères d'identification géomorphologiques et de délimitation physiographiques de l'HIC.

Depuis quelques années, l’habitat semble bien récupérer de la « wasting disease ». Ces dernières années semblent être favorables aux herbiers de manière générale bien que le « la cause » n’en soit pas connue à l’heure actuelle.

Grall J., Tauran A.

2020

 Michez N., Thiébaut E., Dubois S., Le Gall L., Dauvin J.C., Andersen A. C., Baffreau A., Bajjouk T., Blanchet H., de Bettignies T., de Casamajor M.-N., Derrien-Courtel S., Houbin C., Janson A.L., La Rivière M., Lévèque L., Menot L., Sauriau P.G., Simon N., Viard F., 2019. Typologie des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l’Atlantique. Version 3. UMS PatriNat, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, 52 p. (Source)

Angst B., Philippe M., Urien M., Herry J., Balle-Beganton J., Pasco R., Casse M.& Bailly D. 2014. Synthèse des connaissances sur les herbiers de zostères en appui à leur gestion dans le golfe du Morbihan. Rapport AMURE et SIAGM, 138 p.

Bajjouk T., Duchêne J., Guillaumont B., Bernard M., Blanchard M., Derrien-Courtel S., Dion P., Dubois S., Grall J., Hamon D., Hily C., Le Gal A., Rigolet C., Rossi N. & Ledard M., 2015. Les fonds marins de Bretagne, un patrimoine remarquable : connaître pour mieux agir. Edition Ifremer - DREAL Bretagne, 152 p. http://dx.doi.org/10.13155/42243

Bajjouk T., Guillaumont B., Michez N., Thouin B., Croguennec C., Populus J., Louvel‐Glaser J., Gaudillat V., Chevalier C., Tourolle J. & Hamon D., 2015. Classification EUNIS, Système d’information européen sur la nature : Traduction française des habitats benthiques des Régions Atlantique et Méditerranée. Vol. 1. Habitats Littoraux. Réf. IFREMER/DYNECO/AG/15‐02/TB1, 231 p.

Cabioc’h J., Floc’h J.-Y., Le Toquin A., Boudouresque J.-F., Meinesz A. & Verlaque M., 2014. Algues des mers d’Europe. Delachaux et Niestlé, Paris, 272 p.

Croguennec C., Guillaumont B., Bajjouk T., Hily C. & Gentil F., 2011. REBENT – Atlas de cartes d’habitats historiques. Rapport RST/IFREMER/DYNECO/AG/11-10/REBENT/CC, 110 p. + annexes.

Dauvin J.-C. 1997. Les biocénoses marines et littorales françaises des côtes Atlantique, Manche et Mer du Nord, synthèse, menaces et perspectives. Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie-Service du Patrimoine Naturel: IEGB/MNHN, Paris. Collection Patrimoines Naturels, Vol. 28, 359 p.

Dauvin J.-C., Dauvin L., Gofas S. & Comolet-Tirman J. 1994. Typologie des ZNIEFF-Mer, liste des paramètres et des biocénoses des côtes françaises métropolitaines. Collection Patrimoines Naturels, vol. 12, Paris, Secrétariat Faune-Flore/MNHN, 70 p.

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Den Hartog C. 1997. Is Sargassum muticum a threat to eelgrass beds? Aquatic Botany, 58(1): 37-41.
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Hily C. & Kerninon F. 2012. Caractéristiques et état biologique - Manche Mer du Nord. Habitats particuliers du médiolittoral. Evaluation Initiale – DCSMM. 15 p.

Hily C. & Kerninon F. 2012. Caractéristiques et état biologique - Mers Celtiques. Habitats particuliers du médiolittoral. Evaluation Initiale – DCSMM. 10 p.

Hily C., 2010. Fiche de Synthèse Habitat “Herbiers” - Mars 2010.

Le Mao P., Godet L., Fournier J., Desroy N., Gentil F., Thiébaut É.& Pourinet L. 2019. Atlas de la faune marine invertébrée du golfe Normano-Breton. Volume 1. Présentation. Station biologique de Roscoff, 83 p.

Röhr M.E., Boström C., Canal-Vergés P.& Holmer M. 2016. Blue carbon stocks in Baltic Sea eelgrass (Zostera marina) meadows. Biogeosciences, 13(22): 6139-6153.
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https://doi.org/10.3354/meps07242