Typologie nationale des biocénoses benthiques de Méditerranée (NatHab-Med)

Etage : Infralittoral
Nature du substrat : Fonds durs et roches
Répartition bathymétrique : 2-3 m jusqu’à 50 m
Situation : Mer ouverte
Hydrodynamisme : Mode calme à agité
Salinité : Entre 37 et 38
Température : Grandes variations au cours de l’année liées à la température de l’air et à l’ensoleillement
Lumière : Luminosité peu à modérément atténuée
Régime trophique : Oligotrophe

Le faciès à Cladocora caespitosa, scléractiniaire hermatypique, est l’unique construction récifale de Méditerranée édifiée par un corail scléractiniaire associé à des zooxanthelles qui atteigne une taille décimétrique à métrique. Cette espèce, ingénieur d’écosystème, forme des bioconstructions (Kružić et Požar-Domac, 2003) rencontrées à faible profondeurs (4 à 15 mètres) et jusqu’à environ 50 mètres de profondeur dans des biotopes aussi bien calmes qu’agités. A partir d’un certain seuil de pénétration de la lumière, Cladocora caespitosa ne peut plus se développer. En effet, ces organismes vivent en symbiose avec des ‘algues’ unicellulaires, des zooxanthelles du genre Symbiodinium, Symbiodinium microadriaticum. Les zooxanthelles, grâce à leurs pigments, réalisent la photosynthèse et apportent une quantité non négligeable de dioxygène essentiel pour la respiration des polypes. C’est pour cela que la lumière est essentielle à la survie de ces organismes. Elles contribuent également au métabolisme du corail en produisant des molécules telles que du glycérol, du glucose ou encore des acides aminés. En contrepartie, elles utilisent les déchets azotés et phosphatés produit par le corail pour leur métabolisme protidique (Rodolfo-Metalpa et al., 2006).
Dans les premiers mètres, les colonies de Cladocora caespitosa forment des ‘ceintures’ distinctes et peuvent être exceptionnellement présentes dans les cuvettes des platiers à vermets. Plus en profondeur, les scléractiniaires se font plus rares mais peuvent former des accumulations pouvant atteindre 1 mètre de hauteur et couvrir plusieurs mètres carrés de surface. L’équilibre entre la protection hydrodynamique et de forts courants, augmentant les échanges dans l’eau, semble favoriser le développement de vastes populations. C’est le cas dans le parc national de Mljet en Croatie (Kružić et Požar-Domac, 2003), et dans les îles Columbretes en Espagne (Templado et al., 2002 ; Kersting et Linares, 2012).
Ces organismes peuvent tolérer une légère baisse de salinité, comme dans le nord de l’Adriatique. De même, elle peut se trouver aussi bien dans des eaux relativement chaudes (25 °C) que dans des zones où la température hivernale de l’eau peut être inférieure à 10 °C. Cette résistance est probablement liée à la faculté de ces organismes d’être autotrophe ou hétérotrophe en fonction des conditions de lumière (Hoogenboom et al., 2010). C’est une espèce polymorphe pouvant se développer sur la roche, sur des algues calcaires concrétionnantes, sur des substrats artificiels ou bien libre dans l’herbier de Posidonie et les fonds sableux et envasés (PNUE‐PAM‐ CAR/ASP, 2007).
En Méditerranée française, les Cladocora caespitosa ne forment pas de grands regroupements de colonies mais plutôt des colonies éparses. Le terme de faciès à Cladocora caespitosa est peut-être discutable dans le cas de la France.

Dans le cas des habitats du littoral français, la variabilité de Cladocora caespitosa se manifeste par la présence de petites colonies présentes avec une densité relativement grande à la base des Posidonia oceanica dans les petits fonds de baie (Laborel et Laborel-Deguen, 1978), et des grandes colonies très éparpillées sur les parois rocheuses infralittorales. Le parc national de Mljet en Croatie, abrite le ‘récif’ le plus étendu de Méditerranée avec une couverture de 650 m² (Kružić, 2013). Dans cette région, le terme de faciès est bien approprié. Ce faciès à Cladocora caespitosa entre en compétition avec les macroalgues.

Cladocora caespitosa est une espèce longévive, d’environ 30 ans mais très certainement supérieur, avec des taux de recrutement faibles. Ces populations peuvent se remettre des événements de mortalité par le recrutement de nouveaux individus dans les colonies existantes et par la création de nouvelles colonies. Malheureusement ce taux de recrutement à long terme est extrêmement faible et ne peut pas compenser les taux de mortalité croissants (Kersting  et al., 2014).
Cladocora caespitosa est une espèce thermosensible. Lorsqu’elle est soumise à de grandes anomalies thermiques estivales, les zooxanthelles quittent le corail pour fuir cet environnement. Ainsi, les coraux sont dépourvus de leur Symbiodinium, les colonies de Cladocora caespitosa tendent à se blanchir et donc à mourir (Perez et al., 2002 ; Kersting et al., 2013a) et blanchissent. Deux grands épisodes de fortes anomalies positives de température ont été répertoriés en 1999 et en 2003.

L'espèce caractéristique est Cladocora caespitosa.

L’association la plus importante dans ce faciès est celle entre Cladocora caespitosa et les zooxanthelles Symbiodinium microadriaticum.
Cladocora caespitosa abrite également une riche faune vagile. A faible profondeur, ce scléractiniaire peut cohabiter avec des algues molles photophiles, des corallinacées encroûtantes et des invertébrés comme des éponges (e.g. Crambe crambe, Petrosia ficiformis), des scléractiniaires (Balanophyllia europaea) et des bryozoaires encroûtants. Plus en profondeur, des espèces sciaphiles comme Eunicella singularis, Flabellia petiolata et Peyssonnelia squamaria cohabitent avec Cladocora caespitosa (PNUE‐PAM‐ CAR/ASP, 2007).

Cladocora caespitosa, scléractiniaire colonial hermatypique, se présente sous diverses formes telles que des colonies encroûtantes à corallites très courts, des touffes grêles, des boules libres, des blocs massifs ou encore des colonies étendues. Les corallites des colonies épaisses peuvent dépasser 10 cm de haut et leur diamètre est en général de l'ordre de 4-5 mm. Les calices sont circulaires ou légèrement allongés. Le nombre de septes est variable mais est généralement de 34 ou 36. La présence des zooxanthelles confère aux tissus une couleur brune. Cette espèce peut constituer des massifs et des colonies étendues de plus d'un mètre de diamètre et de plusieurs dizaines de centimètres d'épaisseur (PNUE‐PAM‐ CAR/ASP, 2007).

Enclave : Cuvettes parfois associées aux vermets (II.4.2.g.)
Biocénose de l'herbier à Posidonia oceanica (III.5.1.)
Biocénose des algues infralittorales (III.6.1.)
Biocénose coralligène (C) (IV.3.1.)
Biocénose des grottes semi-obscures (GSO) (IV.3.3.) (Juste à l’entrée des GSO)

Confusions éventuelles avec Cladocora debilis, Polycyathus muellerae et Galaxea fascicularis (PNUE‐PAM‐ CAR/ASP, 2007).

Cladocora caespitosa est présente dans tout le bassin Méditerranéen et dans les zones adjacentes de l’Atlantique du golfe Ibéro-marocain comme au Portugal et au Maroc (Zibrowius, 1983 ; Schiller 1993). L’espèce était abondante en grandes colonies dans le golfe Marseillais mais semble actuellement en régression (plus que des petites colonies éparses) (Zibrowius, 1980).
Dans le Var, une abondance de petites colonies a été observée dans l’herbier de Posidonia oceanica de la baie de Port-Cros. De grandes colonies éparses (un à deux individus au mètre carré) sont également présentes tout autour des îles de Port-Cros et de Bagaud (Laborel et Laborel-Deguen, 1978).
Les plus grandes agrégations de grandes colonies en termes de couverture se situent dans le parc national de Mljet en Croatie et dans la réserve marine des îles Columbretes au nord-ouest de l’Espagne (Kružić et Požar-Domac, 2003, Kesting et Linares 2012). Dans ces deux zones, le faciès à Cladocora caespitosa est bien représenté.
Des formations en ceinture vivantes ont été observées en :
- Tunisie (Zibrowius, 1980) ;
- dans le golfe d’Atalanti et le Marmara et le nord de la mer Egée (Laborel, 1987) ;
- dans le golfe de La Spezia (Italie), sur les côtes ligures (Morri et al., 2000, Peirano et al., 1999) ;
- en mer Adriatique dans le parc national de Mljet et d'autres localités des côtes croates et slovènes (Schiller 1993, Kružić et Požar-Domac 2003) et dans la baie de Piran (Schiller, 1993) ;
- au nord-ouest de la Méditerranée: les îles Columbretes, îles Medes et Cap de Creus (Kersting et Linares 2012) ;
- la mer Levantine, Chypre (Jiménez et al., 2014.) ;
- Turquie (Özalp et Alparslan 2011) ;
- quelques colonies ont été également trouvées au Liban, au nord d’Israel, en Lybie et en Egypte (Bitar et Zibrowius, 1997 ; Pitacco et al., 2014).

Cladocora caespitosa forme les principales constructions de corail natif de la Méditerranée avec, dans certaines zones, des agrégations de colonies sub-sphériques de 10 à 30 cm de diamètre ou des édifices atteignant plusieurs décimètres de hauteur et couvrant plusieurs mètres carrés.
Ils sont parmi les principaux producteurs de carbonate en Méditerranée (Peirano et al., 2001). Cette espèce vie en association avec des zooxanthelles.

En tant que principal corail bioconstructeur de Méditerranée et par sa relative rareté, Cladocora caespitosa mérite une place privilégiée dans le cadre de la conservation (PNUE‐PAM‐ CAR/ASP, 2007). Les Cladocora caespitosa sont également des indicateurs de température de l’eau à l’échelle annuelle, décennale et même à l’échelle des millénaires selon une étude préliminaire de Peirano (Peirano et al., 2004). La faible thermotolérance de Cladocora caespitosa pour les températures estivales anormalement élevées accroit encore l’importance de la protection de ce faciès.

Les principaux facteurs qui limitent le bon état des populations de Cladocora caespitosa sont : les pollutions diverses (pollutions chimiques), l'envasement, l’eutrophisation, les ‘algues’ invasives comme Caulerpa racemosa ou Asparagopsis armata et les augmentations importantes et prolongées de température des eaux qui, en été, impactent fortement les Cladocora caespitosa. Cette espèce figure sur la liste rouge en tant qu’espèce en danger (A4a). L’espèce devrait être surveillée et évaluée tous les 5 ans en relation avec l’évaluation de l’augmentation du changement climatique et des impacts anthropiques directs et indirects (PNUE‐PAM‐ CAR/ASP, 2007 ; Casado de Amezua et al., 2015)

Les populations de Cladocora caespitosa ont fortement régressées depuis le XVIIIème et XIXème siècle, surtout dans la région marseillaise, à cause de pollutions diverses locales, d’un envasement rapide et intense mais surtout du réchauffement climatique (Zibrowius, 1980). Au cours des dernières décennies, les récifs de Cladocora caespitosa, présents en Adriatique et dans les îles Columbretes, ont sérieusement régressé. Par exemple, en 9 ans la population dans les îles Columbretes a diminué de 55 à 80 % (Kersting et al., 2013b).

Palomba L., Harmelin J.-G.

2016

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