Typologie nationale des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l'Atlantique (NatHab-Atl)

L’habitat Cuvettes en milieu rocheux a été ajouté dans la première version de la typologie (Michez et al., 2013) dans la catégorie des habitats particuliers sous le code P17 Cuvettes en milieu rocheux. L’habitat présentait alors deux sous-habitats différenciant les cuvettes de la zone supralittorale (P17.01) et celles de la zone médiolittorale (P17.02) :
- Les cuvettes de la zone supralittorale (P17.01) présentaient un sous-habitat Cuvettes en milieu rocheux de la zone supralittorale à algues vertes (Ulva sp. et Cladophora spp.) (P17.01.01).
- Les cuvettes de la zone médiolittorale (P17.02) présentaient quatre sous-habitats pour distinguer les cuvettes à Corallinales encroûtantes (P17.02.01 avec trois sous-habitats), les cuvettes à Fucales et Laminaires (P17.02.02 avec un sous-habitat), les cuvettes à algues recouvrant le fond sédimentaire (P17.02.03) et les cuvettes à Hydraires, algues éphémères et Littorina littorea (P17.02.04).
Dans la version 2 de la typologie (Michez et al., 2015), le code désignant les cuvettes en milieu rocheux est devenu P18 (anciennement P17). Dans les cuvettes en milieu rocheux de la zone supralittorale (anciennement P17.01 et désormais P18.01), le sous-habitat Cuvettes en milieu rocheux de la zone supralittorale à Grateloupia turuturu (P18.01.02) est ajouté. La terminologie du sous-habitat P18.02.01.01 (anciennement P17.02.01.01 dans la V1) est modifiée avec le remplacement de « Corallinales dressées » par « Corallinales articulées » et devient Cuvettes en milieu rocheux de la zone médiolittorale à Corallinales encroûtantes et Corallinales articulées avec Paracentrotus lividus (source de l’ajout : Legall L.).
Dans la version 3 (Michez et al., 2019), la codification de l’habitat est modifiée et devient A1-6 Cuvettes en milieu rocheux (anciennement P17 puis P18). Deux entités sont ajoutées dans le sous-habitat A1-6.2.2 (anciennement P17.02.02 puis P18.02.02) avec les Cuvettes en milieu rocheux de la zone médiolittoral à Fucus serratus (A1-6.2.2.1) et les Cuvettes en milieu rocheux de la zone médiolittorale à Laminaria digitata (A1-6.2.2.2). Enfin, l’entité Cuvettes en milieu rocheux de la zone médiolittorale à communauté d’algues rouges (A1-6.2.3) est ajoutée au sein du sous-habitat A1-6.2 Cuvettes en milieu rocheux du médiolittoral.

Etage : Supralittoral, Médiolittoral, Frange infralittorale supérieure
Nature du substrat : Roches et blocs
Répartition bathymétrique : >0 m
Hydrodynamisme : Variable
Salinité : Milieu marin
Température : Normale à variable
Lumière : Système phytal, Eaux claires
Régime trophique : Mésotrophe, Eutrophe

Les cuvettes rocheuses sont créées par la topographie de la roche et se situent dans les dépressions rocheuses permettant la rétention d’eau à marée basse. Cet habitat peut être présent du supralittoral à la frange émergée de l’infralittoral, dans une gamme de zones s’étendant des estrans très exposés aux estrans abrités. De par leurs caractéristiques propres, les cuvettes rocheuses abritent une diversité d’organismes relativement importante et constituent des enclaves écologiques de l’infralittoral en zone intertidale en abritant une faune et une flore constamment immergée, notamment les cuvettes du bas médiolittoral ayant une faible durée d’émersion.

Des paramètres physico-chimiques influent sur la colonisation des cuvettes par la faune associée et sont sources de variabilité au sein des cuvettes en milieu rocheux. Ces paramètres sont présentés ci-dessous.

La profondeur et le niveau bathymétrique des cuvettes : la profondeur et le niveau sur l’estran des cuvettes influencent notamment les espèces algales présentes. Les cuvettes du haut de l’estran sont généralement peu profondes et colonisées par des algues vertes (ex : Ulva sp., Cladophora sp., Chaetomorpha sp.), du microphytobenthos (diatomées), des copépodes (ex : Tigriopus fulvus) et des cyanobactéries (ex : Cyanophycées). Plus bas sur l’estran, les cuvettes sont plus profondes et sont alors colonisées par des algues corallinacées encroûtantes (ex : Lithothamnium lenormandii, Lithothamnium incrustans) et des algues rouges (ex : Ceriamium ciliatum, Cryptopleura ramosa, Mastocarpus stellatus sur les parties moyennes du rivage ; Chondrus crispus, Calliblepharis jubata dans les cuvettes des niveaux les plus bas). Les cuvettes les plus profondes présentent un étagement de laminaires (ex : Laminaria digitata, Laminaria hyperborea) et de Dictyotales sur le fond des cuvettes et de Fucales (ex : Himanthalia elongata, Fucus serratus, Fucus vesiculosus) sur les parois et sur les bords. La présence de laminaires permet de distinguer les cuvettes profondes des cuvettes peu profondes d’où elles sont absentes.

Caractéristiques morphologiques des cuvettes : surface, volume et profondeur : les cuvettes rocheuses existent de différentes tailles, allant de quelques décimètres cubes à plusieurs mètres cubes (en Normandie par exemple). Leurs caractéristiques géomorphologiques influencent le type d’espèces qui les colonisent.
Les cuvettes de grandes surfaces mais de faibles profondeurs sont soumises à davantage de fluctuations physico-chimiques que les cuvettes très profondes mais à faible surface (à volume égal) car leur surface d’échange avec l’air est plus importante. Ainsi, les cuvettes profondes sont d’un point de vue physico-chimique plus stables bien qu’une importante stratification de température peut exister, créant ainsi davantage de niches écologiques et permettant une diversité plus élevée (notamment en termes de diversité algale). Les cuvettes profondes sont ainsi composées en surface d’espèces tolérantes aux stress environnementaux (par exemple des algues encroûtantes) tandis que le fond est colonisé par des espèces plus sensibles (par exemple des laminaires). A l’inverse, les cuvettes peu profondes et de grandes surfaces seront principalement colonisées par des espèces résistantes aux fluctuations environnementales. La profondeur est donc le paramètre le plus important pour expliquer la diversité des cuvettes rocheuses. Il permet un étagement de la flore semblable à celui des régions émergées.

La durée d’exondation : les cuvettes présentes sur le haut de l’estran subissent d’importantes fluctuations de leurs paramètres physico-chimiques (température, salinité, exposition à la lumière) car leur durée d’émersion est plus longue. Cela favorise la colonisation d’espèces euryèces, c’est-à-dire tolérantes aux variations de température, de salinité et de lumière comme par exemple la sargasse japonaise (Sargassum muticum) et de nombreuses algues vertes (ex : Ulva sp.). La diversité y est généralement plus faible que dans les cuvettes de bas d’estran. Les cuvettes abritées par des surplombs rocheux et/ou bénéficiant d’ombrage par le milieu environnant (par exemple falaises ou surplombs exposé(e)s au nord) peuvent ainsi être colonisées par davantage d’espèces lorsque le stress environnemental y est atténué (ex : Ellisolandia elongata).

L’absence ou la présence de sable : la présence de sable dans le fond des cuvettes favorise la colonisation d’espèces d’algues tolérantes au sable telles que les algues rouges Furcellaria lumbricalis, Polyides rotunda, Rhodothamniella floridula ou Ahnfeltia plicata. Les sous-habitats de niveau quatre sont décrits sur leur page INPN respective.

L’habitat A1-6 n’est pas caractérisé par une espèce ni par une communauté spécifique mais se reconnait visuellement par sa structure géomorphologique (dépressions dans la roche qui permettent la rétention constante d’eau à marée basse).
Les sous-habitats (niveau 4) peuvent être caractérisés par des espèces ou communautés spécifiques, décrites dans leur fiche INPN cas échéant.

La liste fournie ne constitue pas une liste exhaustive des espèces associées à cet habitat.
Cet habitat permet la remontée d’espèces du niveau infralittoral jusque dans les cuvettes du bas médiolittoral (ex : algues brunes (Cystoseira baccata, Alaria esculenta, Laminaria hyperborea), certaines corallinales (ex : Lithophyllum incrustans, Ellisolandia elongata) dans certaines conditions (ombrages fournis par des surplombs rocheux par exemple).
Les cuvettes en milieu rocheux sont occupées par des algues vertes (ex : Ulva sp., Cladophora sp.), des algues rouges (ex : Mastocarpus stellatus, Chondrus cripsus), des algues brunes (ex : Fucus serratus, Laminaria digitata, Himanthalia elongata) et des algues corallines (ex : Corallina officinalis, Ellisolandia elongata). De nombreux organismes brouteurs sont présents (ex : les mollusques Patella ulyssiponensis, Steromphala cineraria, Tectura virginea, l’échinoderme Paracentrotus lividus (espèce patrimoniale)) ainsi que des cnidaires (ex : Actinia fragacea), des éponges (ex : Hymeniacidon perlevis), des crustacés (ex : Palaemon elegans, Palaemon serratus) et quelques espèces de poissons qui trouvent refuge dans les cuvettes à marée basse (ex : Diplodus sargus, Gobiusculus flavescens).
Les cuvettes rocheuses abritent de nombreuses espèces d’algues ingénieures : Fucus serratus, Halidrys siliquosa, Himanthalia elongata, Laminaria digitata, Laminaria hyperborea, Padina pavonica, Saccharina latissima, Saccorhiza polyscides.

Il existe une forte dynamique temporelle concernant les algues vertes et les algues rouges au sein des cuvettes rocheuses. Elle est d’autant plus marquée dans les cuvettes en contact avec du sable et/ou des graviers qui perturbent les organismes lors de tempêtes hivernales et qui peuvent être à l’origine de l’abrasion des espèces algales à proximité. De manière générale, la biomasse floristique des cuvettes rocheuses tend à être plus élevée en été (la sargasse japonaise S. Muticum peut par exemple présenter de fortes biomasses en été). La composition algale des cuvettes peut varier entre la période hivernale et estivale et est liée à la proportion de brouteurs (et à leur cycle de vie).
Les cuvettes du haut de l’estran sont également soumises à une forte dynamique temporelle liée aux cycles de marée en ce qui concernent leurs propriétés physico-chimiques (température, salinité).

Les cuvettes rocheuses peuvent être associées ou en contact avec plusieurs habitats (liste non exhaustive) :
- A1-2 Roches et blocs médiolittoraux à dominance algale : en mosaïque ou en continuité bathymétrique selon la position des cuvettes.
- A1-3 Roches et blocs médiolittoraux à dominance animale : en mosaïque ou en continuité bathymétrique selon la position des cuvettes.
- A1-4 Roches et blocs médiolittoraux à très faible couverture macrobiotique : en mosaïque ou en continuité bathymétrique selon la position des cuvettes.
- A1-5 Roches et blocs médiolittoraux avec Fucales en milieu à salinité variable : en mosaïque ou en continuité bathymétrique selon la position des cuvettes.
- A3-1 Galets et cailloutis supralittoraux : continuité bathymétrique ou mosaïque
- A3-2 Sédiments grossiers propres médiolittoraux : en mosaïque ou en continuité bathymétrique.

Pas de confusion possible.

Les cuvettes rocheuses peuvent hypothétiquement être observées sur toutes les côtes rocheuses. La présence de cuvettes rocheuses est bien documentée sur les côtes bretonnes (de la baie de Morlaix jusqu’à la pointe de Crozon) et dans l’estuaire de la Vilaine. Une étude en Basse-Normandie (Givernaud, 1984) laisse supposer la présence de cuvettes rocheuses sur les côtes normandes au niveau de Grandcamp-Maisy et Saint-Vaast-La-Hougue mais peu d’informations sont disponibles à ce sujet. Il reste des lacunes quant à la répartition géographique de cet habitat. Peu d’informations sont disponibles dans les sous-régions marines Manche-Mer du Nord (notamment en ce qui concerne les côtes rocheuses de Seine-Maritime) et Golfe de Gascogne. Cet habitat est également présent sur le littoral rocheux de Loire-Atlantique (Le Croisic, Batz-sur-Mer) et du Pays Basque.

Les cuvettes rocheuses constituent des zones de reproduction et de nurserie pour de nombreuses espèces mobiles de poissons (Gobiidae, Blenniidae ; Dias et al., 2016) et de crustacés tels que certaines espèces de crevettes (Vinagre et al., 2015). Cependant, des lacunes subsistent concernant le rôle de nourricerie de ces habitats (Dias et al., 2016). Les cuvettes rocheuses sont également des zones refuges pour la faune et la flore et constituent ainsi des enclaves écologiques des niveaux inférieurs et permettent la remontée d’espèces à des niveaux plus élevés sur l’estran que celui de leur biotope habituel (ex : Cystoseira baccata, Lithophyllum incrustans, Ellisolandia elongata).
Cet habitat constitue des zones de forte productivité due à la forte diversité d’algues et d’invertébrés qui s’y développent. De plus, les cuvettes rocheuses constituent un maillon non-négligeable dans le cycle des carbonates des eaux côtières peu profondes grâce à leur colonisation par des algues corallines (ex : Lithophyllum incrustans) et contribuent largement aux cycles biogéochimiques grâce au nombre important d’interactions entre espèces au sein des cuvettes (Legrand, 2017).

Au titre de la DHFF (92/43/CEE), cet habitat est inclus dans l’Habitat d’Intérêt Communautaire (HIC) 1170 « Récifs ». Il peut également correspondre à l’HIC 1130 « Estuaires » ou à l’HIC 1150 « Lagunes côtières » sous réserve de respect des critères d'identification géomorphologiques et de délimitation physiographiques de l'HIC. Il abrite l’espèce patrimoniale Paracentrotus lividus (échinoderme).

Pas ou peu de données sont disponibles. Certaines cuvettes peuvent avoir tendance à subir des phénomènes d’eutrophisation (Ar Gall et al., 2012b,c).

Tauran A., Grall J.

2020

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