Typologie nationale des biocénoses benthiques de Méditerranée (NatHab-Med)

Etage : Bathyal
Nature du substrat : Vase fluide, molle ou compacte et parfois un peu sableuse
Répartition bathymétrique : En dessous de 150 à 250 m jusqu'aux plus grandes profondeurs
Situation : Mer ouverte, large
Hydrodynamisme : Calme dans les plaines bathyales, courantologie plus accentuée sur la pente continentale, la tête et les flancs de canyon avec possibilités d’écroulement de masses de vases le long des flancs des canyons.
Salinité : Entre 37 et 38
Température : Entre 12,5 et 13,5 °C
Régime trophique : Oligotrophe

La biocénose des vases bathyales est retrouvée entre 150 - 200 m et 2 000 - 2 500 m de profondeur sur la bordure nord de la plaine du bassin occidental, sur l’ensemble de la pente continentale du talus et dans les fonds des canyons sous-marins. Cette biocénose est constituée de vastes étendues de vase argileuse jaunâtre ou gris bleuté, relativement consistante. Les facteurs abiotiques y sont très homogènes (Picard, 1965 ; Bellan-Santini et al., 1994). Cette biocénose est alors caractérisée par une stabilité de la salinité, une homothermie avoisinant les 13 °C et une quasi absence de lumière. Les vases fluides, réduites parfois en simple pellicule, tapissent les flancs des canyons et les vases sableuses sont plus souvent trouvées dans l’horizon supérieur et plus ponctuellement dans les horizons plus profonds. Les faciès qui constituent cette biocénose sont dépendants de la granulométrie du substrat, de la consistance des vases mais aussi de l’apport de matière organique exogène (PNUE, PAM, CAR/ASP, 2007). Ainsi, en fonction de la nature de la vase, certaines espèces vont être retrouvées en abondance et former des faciès. Ils sont au nombre de six dans cette biocénose (voir l’onglet Faciès). Bien que cette biocénose s’étende sur de grandes profondeurs, limitant son analyse, certaines caractéristiques écologiques et biologiques sont connues et remarquables. Une grande partie des espèces qui la caractérisent (voir Espèces caractéristiques) sont vasicoles eurybathes et le renouvellement faunistique est fort aux environs de 200 m.
La biocénose des vases profondes est une des biocénoses les plus diversifiées avec une proportion d’espèces caractéristiques la plus élevée par rapport à d’autres biocénoses (Bellan-Santini et al, 1994).

La variabilité de cette biocénose repose sur la distribution verticale des espèces qui y sont présentes. Trois horizons peuvent être définis. L’horizon supérieur accueille la majorité des espèces caractéristiques et un grand nombre d’espèce eurybathes. Ce premier horizon peut être considéré comme un indicateur de transition entre l’étage circalittoral et l’étage bathyal. C’est dans l’horizon moyen que la biocénose des vases bathyales est à son maximum de développement. Enfin, l’horizon inférieur est reconnaissable par son fort appauvrissement en espèce. Dans cet horizon, des espèces rares ou absentes des autres horizons peuvent être rencontrées comme par exemple les crustacés Nematocarcinus ensifer et Stereomastis sculpta, l’astéride Plutonaster bifrons et des téléostéens, propres à cet horizon, notamment Lepidion spp. et Bathypterois spp. (Pérès et Picard, 1964)

L’homothermie de la Méditerranée profonde explique l’absence de variation saisonnière dans cette biocénose (Picard, 1965).

Les espèces caractéristiques de la biocénose des vases bathyales sont très diversifiées et font de cette biocénose une des plus riches en abondance d’espèces caractéristiques, présentées dans la liste suivante :
- Le foraminifère Cyclammina cancellata
- Les spongiaires Asconema setubalense, Pheronema carpenteri et Thenea muricata (et son épibionthe Parazoanthus marioni)
- Les cnidaires Funiculina quadrangularis, Isidella elongata, Hormathia coronata, Actinauge richardi, Rosalinda incrustans, Koellikerina fasciculata, Racemoramus panicula et Isidella coronata
- Les polychètes Aphrodita alta, Harmothoe johnstoni, Panthalis oerstedi, Leocrates atlanticus, Neoleanira tetragona, Ophelina aulogaster, Chirimia biceps biceps, Nephtys paradoxa, Aphroditella pallida (polychètes) ;
- Les crustacées Calocaris macandreae, Polycheles typhlops, Pagurus alatus, Munida intermedia, M. iris ssp. rutlandi, Paromola cuvieri, Ebalia nux, Geryon trispinosus = Geryon longipes, Parapenaeus longirostris, Aristeus antennatus, Aristeomorpha foliacea, Plesionika edwardsi, P. martia, P. giglioli, P. acanthonotus, P. heterocarpus, P. antigai, Chlorotoccus crassicornis, Ligur ensiferus, Philocheras echinulatus, Palinurus mauritanicus, Bathynectes maravigna, Anamathia rissoana, Rochina carpenteri, Ergasticus clouei, Dorynchus thompsoni
- Les mollusques Antalis agilis, Entalina tetragona, Abra longicallus, Amygdalum politum, Pseudamussium peslutrae, Delectopecten vitreus, Platydoris argo, Callumbonella suturalis, Ranella olearium, Sipho torus, Xenophora crispa, Sepietta oweniana, Neorossia caroli, Bathypolypus sponsalis, Addisonia excentrica, Aporrhais serresianus, Scaeurgus unicirrhus, Pteroctopus tetracirrus
- Le pogonophore Siboglinum carpine
- Les échinodermes Odontaster mediterraneus, Ceramaster grenadensis, Hymenodiscus coronata, Ophiocten abyssicolum, Mesothuria intestinalis, Leptometra celtica
- Le bryozoaire Triticellopsis tissieri
- Les téléostéens Capros aper, Nezumia aequalis, Galeus melastomus, Notacanthus bonaparte, Helicolenus dactylopterus

Des petits trous dans le sédiment, peut-être creusés par Calocaris sp., peuvent être utilisés par des crustacés pélagiques comme Euphausiacea sp. et Mysida sp. (Pérès et Picard, 1964).
Des espèces pélophiles eurybathes et ubiquistes eurybathes peuvent être associées à cette biocénose. Les espèces pélophiles eurybathes sont des espèces privilégiant des fonds vaseux quel qu’en soit la profondeur. Elles peuvent être retrouvées à la fois dans les vases circalittorales et les vases bathyales. Ces espèces sont :
- Les cnidaires Pennatula phosphorea, Veretillum cynomorium
- Le polychète Aphrodite aculeata
- Les échiuridés Echiurus abyssalis, Maxmuelleria gigas
- Les crustacés Pontophilus spinosus, Aegaeon cataphractus, Alpheus glaber, Solenocera membranacea, Processa canaliculata, P. mediterranea, Nephrops norvegicus, Goneplax rhomboides, Medorippe lanata
- Les mollusques Charonia lampas, Semicassis saburon, Morio rugosa, Scaphander lignarius, Dendrodoris tuberculosa
- Les échinodermes Amphiura chiajei, Amphiura filiformis, Brissopsis lyrifera, Parastichopus regalis, Molpadia musculus
- L’entéropneuste Glandiceps talaboti
- L’ascidie Diazona violacea
- Le siponcle Aspidosiphon muelleri

Les espèces ubiquistes eurybathes s’étendent depuis les fonds détritiques côtiers jusqu’aux vases bathyales et sont :
- Les cnidaires Caryophillia clavus, Lytocarpia myriophyllum
- Les crustacés Squilla mantis, Pandalina brevirostris, Aegaeon lacazei, Liocarcinus depurator, Palicus caronii, Pagurus prideaux, Dardanus arrosor, Anapagurus laevi
- Les mollusques Pseudosimnia adriatica, Xylophaga dorsalis
- Les échinodermes Peltaster placenta, Astropecten irregularis pentacanthus, Anseropoda placenta, Tethyaster subinermis, Gracilechinus acutus
- L’ascidie Polycarpa fibrosa

Certaines espèces très eurybathes peuvent être retrouvées depuis les habitats meubles infralittoraux jusqu’aux vases bathyales :
- Le cnidaire Pachycerianthus solitarius
- Les crustacés Calappa granulata, Macropodia longirostris
- Les mollusques Marionia blainvillea, Pleurobranchaea meckeli (Blainville, 1825)
- L’échinoderme Holothuria (Holothuria) tubulosa (Pérès et Picard, 1964 ; Picard, 1965)

Des espèces bioindicatrices de perturbations d’origine anthropique telles que Thyasira flexuosa, Myrtea spinifera ou Chaetozone setosa, peuvent être rencontrées dans cette biocénose, lorsque la zone est perturbée (Bellan-Santini et al., 1994).

Des étendues de vases argileuses jaunâtres ou gris bleutés, relativement consistantes entre 150-250 m et 2 500 m de profondeur (PNUE, PAM, CAR/ASP, 2007) avec la présence des espèces caractéristiques.

Au-dessus de la biocénose des vases bathyales, la biocénose des vases terrigènes côtières (IV.1.1) ou la biocénose des fonds détritiques du large (IV.2.3) peuvent être rencontrées. Exceptionnellement, la biocénose des sables détritiques bathyaux (V.2.1.) peut être adjacente à celle des vases bathyales (V.1.1.) (PNUE, PAM, CAR/ASP, 2007). Sous la biocénose des vases bathyales, l’étage abyssal peut être rencontré. Bellan-Santini et al. (1994) reconnaissaient l’existence possible d’une biocénose des vases abyssales, longtemps niée en Méditerranée. Certaines espèces ne remontent pas au-dessus de 2 000 m ce qui pourrait justifier l’existence de cette biocénose. En Méditerranée, il s’agirait plus d’un écotone entre l’étage bathyal et abyssal. Cependant, l’étage abyssal n’est pas pris en compte dans la typologie méditerranéenne. D’un point de vue biologique, les connaissances actuelles ne permettent pas de déterminer des biocénoses distinctes de cet étage. Bien qu’une plaine abyssale existe topographiquement, la biocénose des vases abyssales n’entre pas dans une zonation bioécologique (Michez et al., 2014).
Dans l’ensemble de la Méditerranée, plus de 60 espèces d’amphipodes ont été récoltées au-dessous de 150 m de profondeur (Bellan-Santini et al. 1998). Elles pourraient être considérées comme caractéristiques ou préférentielles du bathyal, voire de l’abyssal en Méditerranée si la connaissance de cette faune était moins lacunaire à l’échelle de la Méditerranée. Il en résulte la difficulté de cantonner ces espèces dans un secteur particulier de celle ci. La moitié d’entre elles seraient endémiques. Un certain nombre de ces espèces (et genres) pourraient être considérées comme des « reliques » d’une colonisation Mésozoïque de la période pré-messiniennes, leur caractère indopacifique semble en témoigner. Parmi les espèces les mieux documentées, on peut mettre en évidence :
- un groupe trouvé dans la partie supérieure de la pente continentale dont Ampelisca melitae, Amphilochus planierensis, Autonoe viduarum, Gitana longicarpus, Pardaliscoides tenellus, Perioculodes longimanus angustipes, Rachotropis intergricauda. Certaines d’entre elles sont accidentelles dans la partie la plus profonde du circalittoral.
- un second groupe susceptible de descendre plus profondément sur la pente, mais n’atteignant qu’exceptionnellement la plaine bathyale dont Monoculoides latissimus, Lepechinella manco, Rhachotropis grimaldii, Syrrhoe angulipes, Syrrhoites pusilla, Urothoe corsica, Westwoodilla caecula,
- un troisième groupe présent dans la partie inférieure de la pente et dans la plaine bathyale dont Bruzelia typica, Pardalisca brachydactila, Pardalisca mediterranea, Pardalisca stebbingi, Pseudotiron bouvieri, Rachotropis caeca, Seba aloe. C’est uniquement dans ce groupe que l’on trouve quelques éléments appartenant à des genres bathyaux-abyssaux. Quelques rares espèces pourraient être considérées comme abyssales, Normanion abyssi, Onesimoides mediterraneus, Scopelocheirus polymedus, Syrrhoites cornuta, Syrrhoites capricornia, Tmetonix dilatata. Ceci n’impliquant pas l’existence effective d’un étage abyssal structuré en Méditerranée.

Peu de confusions sont possibles entre cette biocénose et la biocénose des vases terrigènes (IV.1.1.). En effet, la composition faunistique change fortement entre les étages circalittoral et bathyal limitant les confusions (PNUE, PAM, CAR/ASP, 2007).

L’ensemble de la pente continentale du talus, de la bordure nord de la plaine du bassin occidental et les fonds des canyons sous-marins (approximativement entre 150 et 2 500 m de profondeur) couverts par des vases argileuses jaunâtres ou gris bleutés, relativement consistantes (Pérès et Picard, 1964 ; Picard, 1965 ; Bellan-Santini et al., 1994).

Certaines espèces présentes dans cette biocénose ont une origine téthysienne, ce qui peut lui conférer un rôle de traceur historique de grande valeur (Bellan-Santini et al, 1994). Cette biocénose, par les espèces qui la constitue, peut servir de lieu de vie, de zone de nourrissage ou de refuge pour certaines espèces (PNUE, PAM, CAR/ASP, 2007).

De nombreuses espèces sont inféodées à cette biocénose. Certaines d’entre elles sont même endémiques de Méditerranée et d’autres sont qualifiées d’espèces reliques pré-messiniennes. Cette biocénose accueille également des populations de crevettes profondes et de téléostéens avec une forte valeur commerciale (PNUE, PAM, CAR/ASP, 2007). Afin de conserver cette biocénose, la mise en place de zones de cantonnement, de pêche raisonnée et l’utilisation d’engin de pêche moins destructeurs de l’habitat seraient bénéfiques.

La plus grande menace pour cette biocénose est le chalutage intensif pour la pêche des grandes crevettes et des téléostéens profonds. Ces dragages détruisent la quasi-totalité des faciès d'épifaune constituant cette biocénose. La faible résilience des espèces caractéristiques, leur croissance faible et le caractère clairsemé des peuplements ne permettent pas aux populations de la biocénose des vases bathyales de résister à la destruction de l’habitat par les chaluts (Pérès et Picard, 1964 ; Bellan-Santini et al., 1994 ; PNUE, PAM, CAR/ASP, 2007 ; Fabri et al., 2014 ; La Rivière et al., 2016). Après de grands incendies ou grands glissement de terrain sur le littoral, des apports terrigènes peuvent affecter les vases bathyales. De plus, les particules fines qui atteignent ces vases profondes peuvent transporter avec elles des molécules polluantes absorbables. Des taux non négligeables de polluants, comme des phosphates et de la matière organique, ont été retrouvés dans le sédiment du centre du bassin occidental à 2 000 m de profondeur. Le canyon de Toulon a été affecté par les rejets des dragages du port de Toulon (Arnoux et al., 1982). Ces transferts en profondeur de produits polluants sont suspectés de réduire le taux d'oxygène dissous des eaux profondes et affecteraient la communauté benthique profonde (PNUE, PAM, CAR/ASP, 2007).

La raréfaction des espèces constituant cette biocénose risque de s’intensifier si aucunes mesures de préservation et de conservation (zones de non prélèvement, Aires Marines Protégées, pêches raisonnées ou encore d’autres moyens de pêche) ne sont mises en place.

Palomba L., Vacelet J., Bellan G.

2016

La Rivière M., Michez N., Delavenne J., Andres S., Fréjefond C., Janson A-L., Abadie A., Amouroux J-M., Bellan G., Bellan-Santini D., Chevaldonné P., Cimiterra N., Derolez V., Fernez T., Fourt M., Frisoni G-F., Grillas P., Harmelin J-G., Jordana E., Klesczewski M., Labrune C., Mouronval J-B., Ouisse V., Palomba L., Pasqualini V., Pelaprat C., Pérez T., Pergent G., Pergent-Martini C., Sartoretto S., Thibaut T., Vacelet J., Verlaque M., 2021. Fiches descriptives des biocénoses benthiques de Méditerranée. UMS PatriNat éd., Paris : 660 pp. (Source)

Michez N., Dirberg G., Bellan-Santini D., Verlaque M., Bellan G., Pergent G., Pergent-Martini C., Labrune C., Francour P., Sartoretto S., 2011. Typologie des biocénoses benthiques de Méditerranée, Liste de référence française et correspondances. Rapport SPN 2011 - 13, MNHN, Paris, 50 p. (Source)

 Michez, N., Fourt, M., Aish, A., Bellan, G., Bellan-Santini, D., Chevaldonné, P., Fabri, M.-C., Goujard, A., Harmelin, J.-G., Labrune, C., Pergent, G., Sartoretto, S., Vacelet, J. et Verlaque, M. 2014. Typologie des biocénoses benthiques de Méditerranée Version 2. Service du patrimoine naturel, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. SPN 2014 - 33: 26 pp. (Source)

Arnoux, A., Monod, J.L. et Tatossian, J. 1981. Polluants minéraux et organiques dans les sédiments prélevés entre la Provence et la Corse (Mission BIOMEDE). Workshop on Pollution of the Mediterranean. 5. Cagliari (Italy). 9 Oct 1980.

 BELLAN-SANTINI D., LACAZE J.C., POIZAT C., 1994. Les biocénoses marines et littorales de Méditerranée, synthèse, menaces et perspectives. Collection Patrimoines Naturels. Secrétariat de la Faune et de la Flore/M.N.H.N., 19 : 1-246.

Bellan-Santini, D., Karaman G.S., Ledoyer M. Myers A.A., Ruffo S., Vader W. 1998. Mémoires de l’Institut océanographique, Monaco. The Amphipoda of the Mediterranean, Part 4

Carpine, C 1964. Contributions à l’étude bionomique de la Méditerranée occidentale (Côte du Var et des Alpes-Maritimes, côte occidentale de Corse). Fascicule 3 : La Côte de l’Esterel, de la pointe des Lions à la pointe de l’Aiguille (régions A2). Bulletin de l’institut Océanographique, Monaco, 63 (1312A), 1-52.

Carpine, C 1964. Contributions à l’étude bionomique de la Méditerranée occidentale (Côte du Var et des Alpes-Maritimes, côte occidentale de Corse). Fascicule 3 : La Côte de l’Esterel, de la pointe des Lions à la pointe de l’Aiguille (régions A2). Bulletin de l’institut Océanographique, Monaco, 63 (1312B).

Fabri, M.C., Pedel, L., Beuck, L., Galgani, F., Hebbeln, D. et Freiwald, A. 2014. Megafauna of vulnerable marine ecosystems in French mediterranean submarine canyons: Spatial distribution and anthropogenic impacts. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 104, 184-207.

Fredj, G. (1964). Contributions à l’étude bionomique de la Méditerranée occidentale (Côte du Var et des Alpes-Maritimes, côte occidentale de Corse). Fascicule 2 : La région de Saint-Tropez : du cap Taillat au cap de Saint-Tropez (région A 1). Bulletin de l’institut Océanographique, Monaco, 63 (1311 A et B)

La Rivière, M., Michez, M., Aish, A., Bellan-Santini, D., Bellan, G., Chevaldonné, P., Dauvin, J.C., Derrien-Courtel, S., Grall, J., Guérin, L., Janson, A.L., Labrune, C., Sartoretto, S., Thibaut T., Thiébaut, E. et Verlaque, M. (2016). Evaluation de la sensibilité des habitats benthiques de Méditerranée aux pressions physiques. Rapport SPN 2015-70. MNHN. Paris, 101 pp.

 PERES J.M., PICARD J., 1964. Nouveau manuel de bionomie benthique de la Méditerranée. Rec Trav. Stat. Mar. Endoume, 31 (47) : 1-137.

Picard, J. 1965. Recherches qualitatives sur les biocénoses marines des substrats meubles dragables de la région marseillaise. Thèse de la faculté des sciences de l’université d’Aix-Marseille, 160 p.

 PNUE, PAM, CAR/ASP, 2007. Manuel d’interprétation des types d'habitats marins pour la sélection des sites à inclure dans les inventaires nationaux de sites naturels d’intérêt pour la Conservation. Pergent G., Bellan-Santini D., Bellan G., Bitar G. et Harmelin J.G. eds., CAR/ASP publ., Tunis, 199 pp.

Relini G., Giaccone G (eds) 2009. Gli habitat prioritari del potocollo SPA/BIO (Convenzione di Barcellona) presenti in Italia. Schede descritive per l’identificazione.Priority habitats according to the SPA/BIO protocol (Barcelona Convention) present in Italy. Identification sheets. Biol. Mar Mediterr., 16 (Suppl. 1) : 1-372

VAISSIERE R., FREDJ G., 1964. Contributions à l’étude bionomique de la Méditerranée occidentale (Côte du Var et des Alpes maritimes - côte occidentale de Corse) Fasc.5 : Etude photographique préliminaire de l’étage bathyal dans la région de Saint-Tropez (ensemble A). Bull. Inst. océanogr. Monaco, 64, n° 1323, 70p., 8 fig., 40 pl., 1 carte.

Vaissière, R. et Carpine, C. (1964). Contribution à l’étude bionomique de la Méditerranée occidentale (côte du Var et des Alpes Maritimes—côte occidentale de Corse). Fascicule 4 : Compte rendu de plongées en soucoupe plongeante SP 300 (région A1). Bulletin de l’institut Océanographique, Monaco, 63 (1314), 1-19.