Typologie nationale des biocénoses benthiques de Méditerranée (NatHab-Med)

Etage : Bathyal
Nature du substrat : Rocheux, parfois émergeant de la vase profonde
Répartition bathymétrique : De 200 à 2 500 m
Situation : Mer ouverte, pente rocheuse des canyons
Hydrodynamisme : Zone de renforcement hydrodynamique (upwellings, cascading)
Salinité : 38
Température : 13 °C
Lumière : Absente
Régime trophique : Oligotrophe

Pérès et Picard, en 1964, ont décrit la biocénose des coraux blancs. Depuis ces études, des campagnes comme MedSeaCan et CorSeaCan ont permis d’analyser plus précisément la distribution de ces organismes. Après traitement des données et des observations, ces développements importants de grands scléractiniaires coloniaux ont été plutôt considérés comme étant un « faciès » dans la biocénose des roches bathyales (Michez et al., 2014). Les connaissances sur ce « faciès » restent encore partielles mais il est constitué d’un assemblage de formes ramifiées de coraux pouvant appartenir aux espèces Desmophyllum pertusum (Syn. Lophelia pertusa) et Madrepora oculata. Ces espèces sont des reliques des faunes froides du Quaternaire. Elles vivent dans des eaux à 13 °C en Méditerranée (à 4 °C en Atlantique) entre 200 et 1 500 mètres de profondeur dans des zones faiblement sédimentées. Ces coraux peuvent former de réels massifs sur le talus continental ou au niveau des têtes de canyons (PNUE‐PAM‐ CAR/ASP, 2007).
Au même titre que ce « faciès » des coraux profonds, deux faciès non mono spécifiques ont été récemment ajoutés à la typologie actuelle : le « faciès » des grandes éponges (V.3.1.e.) et le « faciès » à antipathaires et/ou gorgonaires (V.3.1.f.) (Michez et al., 2014).

La variabilité de ce faciès dépend notamment de la présence ou non de colonies vivantes de Desmophyllum pertusum. Cette espèce n’a en effet été retrouvée vivante que dans le canyon Lacaze-Duthiers. La densité des agrégations de colonies est variable d’un canyon à l’autre (en lien avec les conditions hydrodynamiques et trophiques des canyons).
Le canyon Lacaze-Duthiers (autour de 500 m de profondeur) est le seul des côtes françaises de Méditerranée à accueillir des massifs de coraux profonds constitués des deux espèces : Desmophyllum pertusum, Madrepora oculata. Les colonies de ces espèces sont particulièrement importantes. La présence de Desmophyllum pertusum est sans doute liée aux intenses phénomènes de cascading des eaux du Golfe du Lion dans ce canyon.
Dans le canyon de la Cassidaigne, au large de Cassis, le faciès à coraux profonds a été observé vers 200 mètres de profondeur, mais seule Madrepora oculata y est rencontrée.

Ces coraux profonds sont des espèces longévives.

Desmophyllum pertusum (Syn. Lophelia pertusa) et Madrepora oculata sont les deux espèces caractéristiques de ce « faciès ».

Desmophyllum dianthus, Dendrophyllia cornigera, Mundina sp., Antipathella subpinnata, Conger conger, Anthias anthias, Benthocometes robustus, Neopycnodonte cochlear, Corallium rubrum et Cidaris cidaris ont été rencontrée dans le « faciès » à coraux profonds, avec un nombre d’occurrence supérieur à 5 durant les campagnes MedSeaCan et CorSeaCan. De nombreuses éponges associées à ce faciès sont de petite taille et sont donc difficiles à identifier (Fourt et Goujard, 2012).
D’autres espèces ont été observées et définies comme associées à ce « faciès » lors d’autres campagnes d’études. La méthode d’échantillonnage n’étant pas la même (observation et identification pour MedSeaCan et récolte pour Pérès et Picard 1964), ces espèces n’ont pas été observées durant les campagnes MedSeaCan et CorSeaCan. Ces espèces sont Caryophyllia arcuata, Caryophyllia calveri, Villogorgia bebrycoides, Quasillina brevis, Acanthicolepis asperrima, Eunice floridana, Harmothoe longidentis, Janita fimbriata, Placostegus tridentatus, Neolagisca jeffreysi, Phyllodoce madeirensis, Metavermilia multicristata, Pandalina profunda, Verruca sp., Amphiura chiajei, Asperarca nodulosa, Bathyarca philippiana, Spondylus gussonii, Karnekampia sulcata ou encore Hanleya hanleyi (Pérès et Picard, 1964 ; PNUE‐PAM‐ CAR/ASP, 2007).
Des espèces comme Eunicella cavolini, Paramuricea clavata et Astrospartus mediterraneus, généralement rencontrées moins profondément, ont été observées durant les campagnes MedSeaCan et CorSeaCan avec ce « faciès » à coraux profonds. Ceci est le résultat de la spécificité du canyon de la Cassidaigne et ces localisations sont des cas particuliers.
Dans le canyon des Moines en Corse, un mur de Desmophyllum dianthus a été observé et des Cladorhiza sp. ont été trouvées. Nous citons cette localisation pour sa rareté mais Cladorhiza sp. n’est pas considérée comme une espèce caractéristique (Fourt et Goujard, 2012, Fourt et al., 2013a, b, c et d).
Des études sur les coraux profonds ont également été effectuées en mer Ionienne, dans la zone du Cap Santa Maria di Leuca (Tursi et al., 2004 ; Mastrototaro et al., 2010 ; Vertino et al., 2010). Les listes d’espèces associées aux coraux profonds sont très complètes et diversifiées. Actuellement, les études du faciès des coraux profonds en France ne permettent pas de confirmer la présence de ces mêmes espèces en Méditerranée française. Des études complémentaires, du même type que celles effectuées au Cap Santa Maria di Leuca, seraient à prévoir afin de mieux connaître les espèces qui y sont associées.
A titre d’exemple, Tursi et al. (2004) répertorient différentes espèces comme étant associées aux coraux profonds en mer Ionienne :
• Les Porifera : Poecillastra compressa (aussi en Méditerranée française), Cliona levispira, Latrunculia insignis et Desmacella inornata (Longo et al, 2002). Ces espèces sont typiques des substrats durs profonds (Le Danois, 1948). Les éponges du genre Cliona, vivant à l'intérieur de la colonie de corail, ont un rôle clé dans la bioérosion et de la dynamique du faciès (Calcinai et al., 2001).
• Trois espèces de cnidaires : un gorgonaire du genre Placogorgia, l’antipathaire Leiopathes glaberrima et un scléractiniaire solitaire Stenocyathus vermiformis. Ces espèces sont souvent associées à des colonies de M. oculata et L. pertusa (Rogers, 1999).
• Les Serpulidae : Filograna implexa, Filogranula gracilis, Filogranula stellata, Metavermilia multistriata, Serpula vermicularis, Vermiliopsis eliasoni.
• Les Mollusca : Emarginula sp., Asperarca nodulosa, Bathyarca philippiana, Delectopecten, Spondylus gussonii.

Présence de Desmophyllum pertusum (Syn. Lophelia pertusa) et/ou Madrepora oculata en densité suffisante pour former des massifs, sur des fonds rocheux entre 200 et 1 500m de profondeur (PNUE‐PAM‐ CAR/ASP, 2007).

"Faciès" des grandes éponges (V.3.1.e.)
Biocénose des vases bathyales (V.1.1.)
Biocénose des roches bathyales (V.3.1.)
"Faciès" à antipathaires et/ou gorgonaires (V.3.1.f.)

Aucune.

En Méditerranéenne française, le « faciès » des coraux profonds est localisé au niveau du canyon Lacaze-Duthiers et du canyon de la Cassidaigne. Dans le canyon de Toulon, Sicié et Bourcart, ces espèces ont été observées sans former de véritable faciès. Une seule occurrence de massifs de coraux profonds a été observée. Ce faciès n’a pas été observé au niveau des canyons de Corse.

Les coraux blancs ont un squelette rigide calcifié et leur croissance est lente. Des colonies peuvent dépasser un mètre de hauteur et sont certainement très anciennes. Ce type de communauté est associé à des environnements relativement productifs par rapport au milieu profond environnant (Fourt et Goujard, 2012). Ces coraux blancs ont une valeur patrimoniale et jouent un rôle fonctionnel important (Zibrowius, 2003). Ces organismes sont des espèces ingénieurs. Les massifs de coraux profonds servent d’abri et de lieux de nutrition, parfois de support pour de nombreuses espèces associées comme des polychètes, des échinodermes, des gastéropodes, des crustacés, des éponges, des brachiopodes, des bryozoaires, des antipathaires et divers poissons (Mastrototaro et al., 2010).
Les portions vivantes de ces massifs semblent le plus souvent réduites aux extrémités des rameaux. Les portions mortes non envasées sont très colonisées par des bryozoaires, des spongiaires, des brachiopodes et des polychètes serpulides. Ces portions mortes constituent des foyers de diversité pour les faunes sessile et vagile de la pente continentale et contribuent à structurer l’environnement.

Le « faciès » des coraux profonds est un faciès rare en Méditerranée française. Les coraux profonds, caractéristiques de ce faciès, sont des organismes à longue durée de vie et au fort caractère patrimonial. Ce faciès sert d’habitat et de lieu de nutrition à de nombreuses espèces associées mais aussi à certains téléostéens commerciaux (les chinchards, les sars, les baudroies et les chapons). La conservation de ce faciès est donc importante sur un plan patrimonial et pour le maintien des ressources halieutiques.
Les campagnes MedSeaCan ont montré une diversité d’organismes particulièrement élevée au niveau de ces « faciès »  des coraux profonds qui sont parfois les lieux de rencontre entre deux diversités : celle du circalittoral profond et celle du bathyal supérieur. Ce sont des conditions environnementales particulières (topographie, cascading, upwelling) qui permettent la persistance dans les canyons Lacaze-Duthiers et de Cassidaigne, de ces hot-spots de diversité et de biomasse (Fourt et Goujard, 2012).

L’envasement, notamment lors des éboulements de vases liées à des microséismes, peut modifier totalement le substrat du faciès. Le chalutage illégal et les engins de pêche (Cartes et al., 2004) engendrent des destructions physiques des coraux profonds. C’est pourquoi, l'Union Européenne a édité un règlement, en accord avec l'ONU, relatif à la protection des écosystèmes marins vulnérables de haute mer contre les effets néfastes de l'utilisation des engins de pêche. Aujourd’hui, les coraux blancs sont aussi menacés par l’augmentation de la température et de l’acidité des eaux profondes.
Le canyon de la Cassidaigne présente le cas particulier d’être depuis des décennies le lieu de rejet de résidus de fabrication d’aluminium. Ces « boues rouges » sont depuis 1967 déversées à 320 mètres de profondeur en tête de canyon. L’impact de ce déversement sur les coraux n’a jamais été étudié, mais la décharge continue de ces boues pendant près de 50 ans a nécessairement eu un impact physique sur ces communautés. Depuis 2016, seul un effluent liquide est déchargé.

Depuis l'automne 2010, l'observatoire océanologique de Banyuls-sur-Mer réalise des suivis sur le canyon Lacaze-Duthiers dans le cadre d’un dispositif expérimental d'observation à long terme de la biodiversité. Il permettra d'appréhender les effets des variations en apport nutritif à court terme et les variations liées au changement climatique à long terme sur les écosystèmes profond (CNRS, 2011).

Palomba L., Chevaldonné P.

2016

La Rivière M., Michez N., Delavenne J., Andres S., Fréjefond C., Janson A-L., Abadie A., Amouroux J-M., Bellan G., Bellan-Santini D., Chevaldonné P., Cimiterra N., Derolez V., Fernez T., Fourt M., Frisoni G-F., Grillas P., Harmelin J-G., Jordana E., Klesczewski M., Labrune C., Mouronval J-B., Ouisse V., Palomba L., Pasqualini V., Pelaprat C., Pérez T., Pergent G., Pergent-Martini C., Sartoretto S., Thibaut T., Vacelet J., Verlaque M., 2021. Fiches descriptives des biocénoses benthiques de Méditerranée. UMS PatriNat éd., Paris : 660 pp. (Source)

 Michez, N., Fourt, M., Aish, A., Bellan, G., Bellan-Santini, D., Chevaldonné, P., Fabri, M.-C., Goujard, A., Harmelin, J.-G., Labrune, C., Pergent, G., Sartoretto, S., Vacelet, J. et Verlaque, M. 2014. Typologie des biocénoses benthiques de Méditerranée Version 2. Service du patrimoine naturel, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. SPN 2014 - 33: 26 pp. (Source)

Bourcier, M. et Zibrowius, H. (1973). Les ‘‘Boues Rouges’’ déversées dans le canyon de la Cassidaigne (région de Marseille). Observations en soucoupe plongeante SP 350 (juin 1971) et résultats de dragages. Tethys, 4, 811-842.

Calcinai, B., Bavestrello, G., Cattaneo-Vietti, R., Cerrano, C. et Sara, M. (2001). Il ruolo dei poriferi nei processi bioerosivi dei substrati organogeni. Biologia Marina Mediterranea, 8 (1), 181–190.

CNRS (2011). Plongée en eaux profondes, du 9 au 13 mai 2011, à l'Observatoire Océanologique de Banyuls sur mer. Communication du CNRS, http://www2.cnrs.fr/presse/communique/2174.htm

Dauvin, J.C. (2010). Towards an impact assessment of bauxite red mud waste on the knowledge of the structure and functions of bathyal ecosystems: The example of the Cassidaigne canyon (north-western Mediterranean Sea). Marine Pollution Bulletin, 60 (2), 10.1016/j.marpolbul.2009.09.026:197-206.

FOURT M., GOUJARD A., 2012. Rapport final de la campagne MEDSEACAN (Têtes des canyons méditerranéens continentaux) novembre 2008 – avril 2010. Partenariat Agence des aires marines protégées – GIS Posidonie, GIS Posidonie publ. 218p.+ annexes.

 Fourt, M., Goujard, A. & Bonhomme, D. 2013. Traitement des données acquises dans le cadre de la campagne « CORSEACAN » (têtes des canyons méditerranéens corses). Phase 2 – Boite 10. Agence des aires marines protégées, GIS Posidonie. 129 pp.

 Fourt, M., Goujard, A. & Bonhomme, D. 2013. Traitement des données acquises dans le cadre de la campagne « CORSEACAN » (têtes des canyons méditerranéens corses). Phase 2 – Boite 11. Agence des aires marines protégées, GIS Posidonie. 112 pp.

 Fourt, M., Goujard, A. & Bonhomme, D. 2013. Traitement des données acquises dans le cadre de la campagne « CORSEACAN » (têtes des canyons méditerranéens corses). Phase 2 – Boite 12. Agence des aires marines protégées, GIS Posidonie. 170 pp.

 Fourt, M., Goujard, A. & Bonhomme, D. 2013. Traitement des données acquises dans le cadre de la campagne « CORSEACAN » (têtes des canyons méditerranéens corses). Phase 2 – Boite 13. Agence des aires marines protégées, GIS Posidonie. 233 pp.

Laborel, J., Pérès, J.M., Picard, J. et Vacelet, J. (1961). Etude directe des fonds des parages de Marseille de 30 à 300 m avec la soucoupe plongeante Cousteau. Bulletin de l’institut Océanographique, Monaco, 1206, 1-21.

Le Danois, E. (1948). Les Profondeurs de la Mer. Payot, Paris, 303 pp.

Longo, C., Mastrototaro, F. and Corriero, G. (2002). Sponge fauna associated with white corals from the Western Ionian Sea. Bollettino dei Musei degli Istituti biologici Universita` di Genova, 66–67, 118 pp.

Mastrototaro, F., D'Onghia, G., Corriero, G., Matarrese, A., Maiorano, P., Panetta, P., Gherardi, M., Longo, C., Rosso, A., Sciuto, F. Sanfilippo, R., Gravali, C., Boero, F., Taviani, M. et Tursi, A. (2010) Biodiversity of the white coral bank off Cape Santa Maria di Leuca (Mediterranean Sea): An update. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 57, (5-6), 412-430.

Michez N., Dirberg G., Bellan-Santini D., Verlaque M., Bellan G., Pergent G., Pergent-Martini C., Labrune C., Francour P., Sartoretto S., 2011. Typologie des biocénoses benthiques de Méditerranée, Liste de référence française et correspondances. Rapport SPN 2011 - 13, MNHN, Paris, 50 p.

 PERES J.M., PICARD J., 1964. Nouveau manuel de bionomie benthique de la Méditerranée. Rec Trav. Stat. Mar. Endoume, 31 (47) : 1-137.

 PNUE, PAM, CAR/ASP, 2007. Manuel d’interprétation des types d'habitats marins pour la sélection des sites à inclure dans les inventaires nationaux de sites naturels d’intérêt pour la Conservation. Pergent G., Bellan-Santini D., Bellan G., Bitar G. et Harmelin J.G. eds., CAR/ASP publ., Tunis, 199 pp.

Rogers, A. D. (1999). The biology of Lophelia pertusa (Linnaeus 1758) and other deep-water reef-forming corals and impacts from human activities. International Review Hydrobiology: A Journal Covering all Aspects of Limnology and Marine Biology, 84 (4), 315-406.

Sénat (2016). Proposition de règlement du Conseil relatif à la protection des écosystèmes marins vulnérables de haute mer contre les effets néfastes de l'utilisation des engins de pêche de fond. http://www.senat.fr/ue/pac/E3676.html. Consulté le 22 avril 2016.

Tursi, A., Mastrototaro, F., Matarrese, A., Maiorano, P. et D'onghia, G. (2004). Biodiversity of the white coral reefs in the Ionian Sea (Central Mediterranean). Chemistry and Ecology, 20, 107-116.

Vertino, A., Savini, A., Rosso, A., Di Geronimo, I., Mastrototaro, F., Sanfilippo, R., Gay, G. et Etiope, G. (2010). Benthic habitat characterization and distribution from two representative sites of the deep-water SML Coral Province (Mediterranean). Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 57 (5), 380-396.

Zibrowius, H. (2003). La communauté des “coraux blancs “, les faunes des canyons et des montagnes sous-marines de la Méditerranée profonde. Plan Action Stratégique Conservation Biodiversité Région Méditerranée.(PAS BIO), 43 p.