Typologie nationale des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l'Atlantique (NatHab-Atl)

L’habitat B5-3 a été créé dans la première version de la typologie (Michez et al., 2013) sous l’ancienne codification et libellé M09.02.01.02 Sables envasés infralittoraux. Il en est de même pour les trois sous-habitats B5-3.1 à B5-3.3 qui correspondent respectivement à :
- M09.02.01.02.01 Sables fins légèrement envasés à Echinocardium cordatum et Ensis spp.
- M09.02.01.02.02 Sables fins envasés compacts infralittoraux à Angulus fabula et Magelona mirabilis avec bivalves vénéridés et amphipodes
- M09.02.01.02.04 Sables envasés infralittoraux à Spisula subtruncata et Nephtys hombergii

Dans la version 2 de la typologie (Michez et al., 2015) ont été ajoutés les sous-habitats B5-3.4 à B5.3.10 :
- M09.02.01.02.05 Sables envasés infralittoraux à Turritella (source Blanchard (2012) et EUNIS (2008))
- M09.02.01.02.06 Sables envasés infralittoraux à Acrocnida brachiata et Euclymene oerstedi (source Blanchard (2012) et CREOCEAN et al. (2012))
- M09.02.01.02.07 Sables fins envasés infralittoraux à Magelona alleni (source CREOCEAN et al. (2012))
- M09.02.01.02.08 Sables fins envasés infralittoraux à Abra alba (source Dauvin J.‐C. et Baffreau A.)
- M09.02.01.02.09 Sables fins envasés infralittoraux à Barnea candida (source Dauvin J.‐C. et Baffreau A.)
- M09.02.01.02.10 Sables fins envasés infralittoraux à Lagis koreni (source Dauvin J.‐C. et Baffreau A.)
- M09.02.01.02.11 Sables envasés infralittoraux à Abra alba et Nucula nitidosa (source Houbin C. et Thiebaut E.)
- M09.02.01.02.12 Sables envasés infralittoraux à Acrocnida brachiata et Astropecten irregularis (source Houbin C., Thiebaut E. et Andersen A.)

Dans la version 3 de la typologie (Michez et al., 2019) ont été ajoutés les sous-habitats B5-3.11 à B5-3.13 :
- B5-3.11 Sables envasés infralittoraux à Ampharete lindstroemi et Abra alba (source Bajjouk T. (2018))
- B5-3.12 Sables envasés infralittoraux à Ampelisca (source Michez N., Dubois S. et Thiébaut E. (2018))
- B5-3.13 Sables envasés infralittoraux à Ervilia castanea (source EUNIS (2012) listé dans Derrien-Courtel et al., 2016)
Les libellés des habitats suivants ont été modifiés entre la version 3 (Michez et al., 2019) et les versions précédentes :
- B5-3.2 Sables fins envasés compacts infralittoraux à Fabulina fabula et Magelona mirabilis avec bivalves vénéridés et amphipodes anciennement M09.02.01.02.02 Sables fins envasés compacts infralittoraux à Angulus fabula et Magelona mirabilis avec bivalves vénéridés et amphipodes
- B5-3.4 Sables envasés infralittoraux à Turritella communis anciennement M09.02.01.02.05 Sables envasés infralittoraux à Turritella
Les sous-habitats suivant ont été supprimés :
- M09.02.01.02.03 Sables fins et sables envasés infralittoraux à Arenicola marina
- M09.02.01.02.09 Sables fins envasés infralittoraux à Barnea candida
Les codes des versions précédentes sont modifiés dans la version 3 (Michez et al., 2019).

Étage : Infralittoral ; [en continuité jusqu’au circalittoral du large]
Nature du substrat : Sable fins envasé
Répartition bathymétrique : 0 à 20 m
Hydrodynamisme : Faible
Salinité : Milieu marin
Température : Eurytherme
Lumière : Système phytal
Régime trophique : /

Cet habitat se caractérise par des sables fins non cohésifs infralittoraux comportant un pourcentage de vase compris entre 5 et 25 %. Il se rencontre généralement jusqu’à 15 ou 20 m de profondeur.
Du fait du système macrotidal en Manche et mer du Nord, cet habitat s’y rencontre le plus souvent sous forme de taches isolées les unes des autres dans les fonds de baie. En Atlantique, sa distribution est plus continue le long de la côte.
Il est constitué d’un mélange d’espèces d’affinités sabulicoles et/ou vasicoles. Il se caractérise par la présence de bivalves (Abra alba, Nucula nitidosa, Ensis spp., Fabulina fabula, Phaxas pellucidus, Spisula subtruncata, Kurtiella bidentata), de gastéropodes (Turritellinella tricarinata), de polychètes (Nephtys spp., Euclymene oerstedii, Lagis koreni, Owenia fusiformis, Ampharete spp., Magelona spp.), d’échinodermes (Echinocardium cordatum, Acrocnida brachiata, Astropecten irregularis, Amphiura filiformis, Ophiura ophiura) et d’amphipodes des genres Ampelisca, Bathyporeia ou Urothoe.

L’habitat des sables fins envasés infralittoraux forme un vaste ensemble dont la composition faunistique, en particulier en termes de dominance d’espèces, varie entre les baies côtières et au sein des baies en fonction de différents gradients environnementaux (hydrodynamisme, teneur en vase, teneur en matière organique). A titre d’exemple, certaines espèces comme l’oursin Echinocardium cordatum et les bivalves Ensis spp. et Phaxas pellucidus sont plus abondants lorsque la teneur en vase est faible alors que d’autres espèces comme le polychète Lagis koreni ou les ophiures Acrocnida brachiata et Amphiura filiformis voient leur abondances croître avec la teneur en vase. A cette variabilité des paramètres environnementaux qui contribuent à différencier différents faciès ou sous-habitats, de fortes variations inter-annuelles du recrutement des espèces dominantes peuvent être à l’origine de l’existence de faciès transitoires.
Face à cette variabilité, cet habitat se subdivise en de nombreux sous-habitats, en particulier en fonction de la teneur en vase et/ou de la dominance de certaines espèces. La qualification des sous-habitats au niveau 3 peut toutefois être délicate à utiliser en raison du décalage entre les descriptions faites dans les travaux de bionomie et la définition des sous-habitats. Face à cette difficulté, un état des lieux de la connaissance sur cet habitat dans les principaux secteurs du littoral Manche-Atlantique est dressé et permet de rendre compte de la variabilité de l’habitat à différentes échelles (ex. au sein d’une baie, entre façades). Un rattachement à différents sous-habitats est proposé lorsque cela semble possible.
Le long du littoral de la Manche orientale, du Pays de Caux au Boulonnais, et de la mer du Nord, l’habitat initialement décrit dans les années 1970 était un habitat à Abra alba et Lagis koreni avec la présence de Donax vittatus et Limecola balthica dans les zones les plus littorales. Les espèces communes sont également Owenia fusiformis, Fabulina fabula et Ophiura ophiura. Des observations plus récentes ont confirmé cette composition faunistique avec la présence nouvelle de l’espèce non indigène Ensis leei.
En baie de Seine orientale, l’habitat est dominé par quelques espèces qui sont Owenia fusiformis, Acrocnida brachiata, Lagis koreni, Nephtys hombergii, Kurtiella bidentata, Abra alba et Phaxas pellucidus. Plusieurs faciès distincts ont été décrits au sein de cet habitat : un faciès à Lagis koreni à rapprocher du sous-habitat B5-3.8 Sables fins envasés infralittoraux à Lagis koreni, un faciès à Owenia fusiformis-Acrocnida brachiata, un faciès à Phaxas pellucidus-Echinocardium cordatum et un faciès d’envasement à -Melinna palmata.
En baie de Veys, l’habitat de sables fins envasés infralittoraux possède de fortes similitudes avec celui décrit en baie de Seine orientale en termes de dominance d’espèces.
Dans le golfe normano-breton, cet habitat est présent principalement en baie de Saint-Brieuc où il fut décrit comme un faciès sableux à Aponuphis bilineata, Spisula subtruncata et Fabulina fabula de l’habitat à Abra alba. A ces espèces s’ajoutent la présence du polychète Glycinde nordmanni, du gastéropode Bela nebula, du bivalve Nucula turgida ou de l’amphipode Urothoe pulchella. Ce faciès se rattache ainsi au sous-habitat B5-3.3 Sables envasés infralittoraux à Spisula subtruncata et Nephtys hombergii.
Le long des côtes de la Bretagne nord, l’habitat a été décrit principalement sous forme d’enclaves sableuses réduites en baie de Lannion et en baie de Morlaix. Dans cette dernière, il se caractérise par les fortes abondances de plusieurs espèces d’amphipodes du genre Ampelisca qui permettent de le rattacher au sous-habitat B5-3.12 Sables envasés infralittoraux à Ampelisca. Les espèces les plus abondantes en dehors des Ampelisca sont les bivalves Abra alba et Timoclea ovata, et les polychètes Paradoneis armata, Spio decorata, Aponuphis bilineata, Paucibranchia bellii et Nephtys spp. La présence du gastéropode Turritellinella tricarinata est mentionnée.
En mer d’Iroise et en Bretagne sud, l’habitat se caractérise principalement par la présence d’ophiures de la famille des Amphiuridés. En mer d’Iroise, en fonction de la teneur en pélites, il est possible de distinguer des sables mal triés caractérisés par la présence de Abra alba, Acrocnida brachiata et Echinocardium flavescens et des sables fins envasés dont les espèces dominantes sont les ophiures Amphiura filiformis et Acrocnida brachiata, les bivalves Nucula turgida, Kurtiella bidentata, Phaxas pellucidus et Thyasira flexuosa, les polychètes Euclymene oerstedii et Ampharete acutifrons, l’anémone Halcampa chrysanthellum et le siponcle Sipunculus (Sipunculus) nudus. En baie de Concarneau, il s’agit principalement de l’ophiure Amphiura filiformis, des polychètes Euclymene oerstedii, Maldane glebifex et Sternaspis scutata, et des bivalves Abra alba, Thyasira flexuosa et Nucula nitidosa. En baie de Quiberon, deux habitats ont été décrits en fonction d’un gradient d’envasement : un habitat de sables fins à Abra alba, Aponuphis bilineata et Amphiura filiformis et un habitat de sables fins envasés caractérisés par le polychète Ampharete lindstroemi et le bivalve Abra alba et auxquels s’associent les polychètes Maldane glebifex, Euclymene oerstedii et Owenia fusiformis et les bivalves Thyasira flexuosa et Nucula nitidosa. Le sous-habitat qui correspond le plus au faciès dominant de ce secteur « Iroise – Sud Bretagne » est le sous-habitat B5-3.5 Sables envasés infralittoraux à Acrocnida brachiata et Euclymene oerstedii alors que les sables fins envasés de la baie de Quiberon sont à rattacher au sous-habitat B5-3.11 Sables envasés infralittoraux à Ampharete lindstroemi et Abra alba.
Dans les Pertuis Charentais, les sables fins envasés se rattachent au sous-habitat B5-3.6 Sables fins envasés infralittoraux à Magelona alleni dont les espèces emblématiques sont l’ophiure Amphiura filiformis, le polychète Ampharete acutifrons, le siponcle Sipunculus (Sipunculus) nudus et les amphipodes Ampelisca brevicornis et Urothoe pulchella. On y rencontre également des espèces communes à tous les sables fins envasés comme Lagis koreni ou Abra alba.
Plus au sud, au large des plages de Vendée et de Charente, face à l’estuaire de la Gironde, face au bassin d’Arcachon et le long des côtes landaises, s’observe le sous-habitat B5-3.2 Sables fins envasés compacts infralittoraux à Fabulina fabula et Magelona mirabilis avec bivalves vénéridés et amphipodes alors que le sous-habitat B5-3.4 Sables envasés infralittoraux à Turritellinella tricarinata est mentionné face à l’estuaire de la Gironde. Ce sous-habitat abrite également le polychète Nephtys hombergii.

L’habitat B5-3 Sables fins envasés infralittoraux est assurément l’habitat de substrats meubles du littoral Mer du Nord-Manche-Atlantique dont la dynamique temporelle à différentes échelles de temps et d’espace est la mieux documentée. Cette connaissance s’explique en grande partie par l’existence de suivis à long terme historique pour cet habitat, en baie de Seine orientale ou en baie de Morlaix par exemple, et le fait que cet habitat est inclus dans le programme de surveillance des eaux côtières de la Directive Cadre sur l’Eau.
Sur un cycle annuel, il montre d’importantes variations saisonnières des abondances, des biomasses et de la richesse spécifique avec des maxima à la fin de l’été et au début de l’automne et des minima à la fin de l’hiver et au début du printemps. Ces variations sont à relier au cycle biologique des espèces avec un minimum avant le recrutement des espèces dominantes mais également à des variations des conditions environnementales avec par exemple des fluctuations saisonnières de la teneur en vase.
A l’échelle de quelques années, les premières analyses des données issues du programme de surveillance de la DCE à l’échelle des trois façades montrent une faible variabilité interannuelle de la structure des communautés, variabilité qui apparaît plus faible que la variabilité spatiale entre baies côtières.
A des échelles de temps plus longues, il existe une forte hétérogénéité des patrons de variation de la structure des communautés selon les zones d’étude en réponse à de multiples perturbations naturelles ou anthropiques. La distribution très côtière de cet habitat l’expose à de multiples facteurs de stress comme l’eutrophisation, les apports de polluants d’origine marine ou terrestre, l’envasement ou l’introduction d’espèces non-indigènes comme le couteau américain Ensis leei en Mer du Nord et en Manche orientale à l’origine de dynamiques locales particulières. A une échelle régionale, la perturbation principale concerne les variations climatiques potentiellement à l’origine de variations décennales des abondances de certaines espèces caractéristiques comme Abra alba ou les événements climatiques extrêmes (ex. hivers froids).
Les approches comparatives suggèrent ainsi des résiliences différentes de cet habitat en fonction de la zone d’étude. Toutefois, des observations originales à des échelles multiples en baie de Seine orientale ont montré une relative stabilité de l’habitat en termes de composition d’espèces, de densités relatives des espèces dominantes et d’organisation spatiale de l’habitat en différents faciès à l’échelle de l’ensemble de l’habitat alors que des variations plus marquées peuvent être observées à l’échelle stationnelle.

L’habitat B5-2 peut potentiellement être en contact avec les habitats suivants (liste non-exhaustive) :
En contact supérieur avec les habitats médiolittoraux :
- A5-4 Sables fins envasés médiolittoraux

En contact de même niveau :
- B4-1 Sédiments hétérogènes infralittoraux
- B5-1 Sables fins à moyens mobiles infralittoraux
- B5-2 Sables fins propres infralittoraux
- B5-4 Sables mobiles infralittoraux en milieu à salinité variable
- B6-1 Vases sableuses infralittorales non eutrophisées

En contact inférieur avec les habitats circalittoraux côtiers :
- C3-2 Sables grossiers et graviers circalittoraux côtiers
- C5-1 Sables fins à moyens mobiles circalittoraux côtiers
- C5-2 Sables fins propres ou envasés circalittoraux côtiers
- C6-1 Vases sableuses circalittorales côtières
- C6-2 Vases circalittorales côtières

Cet habitat peut être confondu avec ses homologues de l’étage médiolittoral et de l’étage circalittoral côtier A5-4 Sables fins envasés médiolittoraux et C5-2 Sables fins propres ou envasés circalittoraux côtiers. Cette confusion est due à la continuité bathymétrique de l’habitat qui s’étend de l’étage infralittoral à l’étage circalittoral côtier avec peu de changements faunistiques.
D’autre part, au sein de l’étage infralittoral, l’habitat B5-3 Sables fins envasés infralittoraux se différencie en de multiples sous-habitats en grande partie en fonction de la teneur en vase de sorte qu’il existe, aux deux extrémités du spectre édaphique, un continuum avec d’une part l’habitat B5-2 Sables fins propres infralittoraux et d’autre part l’habitat B6-1 Vases sableuses infralittorales non eutrophisées.

Cet habitat est présent sur l’ensemble du littoral français de la mer du nord, la Manche et l’Atlantique.
En Mer du Nord, les sables fins envasés se rencontrent le long des côtes, du cap Blanc-Nez jusqu’à la frontière belge. En Manche orientale, ils s’observent sur de grandes étendues en baie de Seine occidentale et orientale ainsi que le long du littoral du Pays de Caux, de la Picardie et du Boulonnais alors qu’en Manche occidentale ils ne sont présents que dans quelques enclaves isolées comme en Baie de Saint-Brieuc, en Baie de Lannion et en Baie de Morlaix.

En Mer d’Iroise et en Atlantique, cet habitat est principalement présent en Baie de Douarnenez, en Baie de Concarneau, face à la Ria d’Etel, en Baie de Quiberon, dans les Pertuis Charentais et le long des côtes vendéennes, charentaises et au sud de la Gironde.

Rôle halieutique de l’habitat : la forte production macrobenthique de l’habitat des sables fins envasés infralittoraux en fait une zone d’alimentation privilégiée des adultes de poissons de différentes espèces telles que le tacaud commun (Trisopterus luscus) et les poissons plats. Il tient également un rôle de nourricerie pour différentes espèces d’intérêt halieutique comme la sole Solea solea, la seiche Sepia officinalis ou l’araignée Maja squinado.
Cycles biogéochimiques : l’habitat des sables fins envasés infralittoraux contribue à la reminéralisation de la matière organique et aux cycles des nutriments en zone côtière.
Production des carbonates et cycle du carbone : les fortes abondances des ophiures Amphiura filiformis et Acrocnida brachiata et de certains bivalves contribuent au cycle du carbone par la production de carbonate de calcium CaCO3 qui alimente, à la mort des organismes, le stock de sédiments bioclastiques. Cet habitat participe ainsi au service de régulation du carbone par séquestration du carbone sur le long terme, alors que la production de carbonate de calcium se traduit lors de sa formation par la libération de CO2. Ce rôle est néanmoins moindre que pour d’autres habitats tels que les habitats de sédiments grossiers ou de cailloutis dominés par quelques bivalves comme l’amande de mer (Glycymeris glycymeris) et la palourde rose (Polititapes rhomboides) ou l’ophiure Ophiothrix fragilis.
Apports de connaissances : il est l’un des habitats marins côtiers les plus étudiés et contribue ainsi largement à améliorer nos connaissances sur la dynamique des écosystèmes côtiers et leurs réponses aux perturbations anthropiques.

D'après la liste rouge des habitats européens, cet habitat est considéré comme "quasi-menacé" en Atlantique Nord-Est.
Au titre de la DHFF (92/43/CEE), l’habitat B5-3 peut être inclus dans le HIC 1110 « Bancs de sable à faible couverture permanente d'eau marine », sous réserve de limite haute du HIC au-dessus de 20m de profondeur, de continuité sédimentaire et des communautés associées depuis la zone moins profonde. L’habitat B5-3 peut également correspondre à l’HIC 1130 « Estuaires », à l’HIC 1150 « Lagunes côtières » ou à l’HIC 1160 « Grandes criques et baies peu profondes » sous réserve de respect des critères d'identification géomorphologiques et de délimitation physiographiques de l'HIC. Il peut également correspondre à l’HIC 8330 « Grottes marines » sous réserve de respect des critères d’identification de l’HIC (notamment de seuil de taille).

De par sa localisation en fond de baie côtière, cet habitat est particulièrement exposé aux apports d’origine tellurique et aux aménagements côtiers à même de modifier la dynamique sédimentaire et engendrer localement un envasement. L’évolution future de cet habitat dépendra ainsi fortement des capacités de réduction des pollutions d’origine continentale et de l’urbanisation littorale.

Lutrand A., Houbin C., Thiébaut E.

2020

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