Typologie nationale des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l'Atlantique (NatHab-Atl)

Dans la version 1 de la typologie (Michez et al., 2013), cet habitat est référencé en R08.04 Laminaires de l’infralittoral supérieur et décliné en sous-habitats en fonction de l’espèce de laminaires :
- R08.04.01 Forêt de Laminaires dominée par Laminaria hyperborea
- R08.04.01.01 Zones à Salmacina dysteri en tapis
- R08.04.02 Forêt de Laminaires dominée par Saccharina latissima
- R08.04.03 Forêt de Laminaires dominée par Saccorhiza polyschides
- R08.04.04 Forêt de Laminaires mixtes
o R08.04.04.01 Forêt de Laminaires mixtes à Laminaria hyperborea et Laminaria ochroleuca
o R08.04.04.02 Forêt de Laminaires mixtes à Laminaria hyperborea et Saccharina latissima
 R08.04.04.02.01 Zones à Chondracanthus aciculatis – Saccharina latissima – Gracilaria multipartita
o R08.04.04.03 Forêt de Laminaires mixtes à Saccharina latissima et Laminaria digitata

Dans la version 2 de la typologie (Michez et al., 2015), les codes et dénominations sont inchangés ; une nouvelle unité est ajoutée : R08.04.05 Forêt de Laminaires dominée par Undaria pinnatifida.

Dans la version 3 de la typologie (Michez et al., 2019), la codification R08.04 devient B1-3 Laminaires de l'infralittoral supérieur avec les sous-habitats :
- B1-3.1 Forêt de laminaires dominée par Laminaria hyperborea
o B1-3.1.1 Forêt de laminaires dominée par Laminaria hyperborea à Salmacina dysteri en tapis
- B1-3.2 Forêt de laminaires dominée par Saccharina latissima
- B1-3.3 Forêt de laminaires dominée par Saccorhiza polyschides
- B1-3.4 Forêt de laminaires mixtes
o B1-3.4.1 Forêt de laminaires mixtes à Laminaria hyperborea et Laminaria ochroleuca
o B1-3.4.2 Forêt de laminaires mixtes à Laminaria hyperborea et Saccharina latissima
 B1-3.4.2.1 Forêt de laminaires mixtes à Laminaria hyperborea et Saccharina latissima avec Chondracanthus acicularis et Gracilaria multipartita
o B1-3.4.3 Forêt de laminaires mixtes à Saccharina latissima et Laminaria digitata
- B1-3.5 Forêt de laminaires dominée par Undaria pinnatifida
- B1-3.6 Forêt de laminaires dominée par Laminaria ochroleuca (source T. de Bettignies et L. Lévèque, 2018)

Etage : Infralittoral supérieur
Nature du substrat : Roche et blocs
Répartition bathymétrique : de 0 à -40 m C.M. [mais la limite supérieure de cet habitat peut localement être au-dessus du 0 m CM]
Hydrodynamisme : Variable selon le milieu, courants faibles à très forts
Salinité : Milieu marin
Température : Cyclotherme saisonnier
Lumière : Système phytal
Régime trophique : Essentiellement mésotrophe à oligotrophe

L’habitat B1-3 Laminaires de l’infralittoral supérieur est largement réparti dans les zones rocheuses qui regroupent les conditions abiotiques favorables aux laminaires. Cet habitat se caractérise par la présence des laminaires en densité minimale de 3 individus au mètre carré (Derrien-Courtel et al., 2013b). Cet habitat peut être monospécifique (population pure) ou mixte. Si leur densité et leur taille sont suffisantes, les laminaires forment une forêt sous-marine dense permettant l’installation de nombreuses autres espèces (Rhodophycées et invertébrés sessiles notamment). L’expression de cet habitat sera maximale sur les zones de platier rocheux.

L’habitat à laminaires de l'infralittoral supérieur va se décliner différemment en fonction des facteurs abiotiques, principalement la température, la turbidité, l’hydrodynamisme et l’influence sédimentaire, mais aussi la biogéographie. En fonction de ces paramètres, la composition floristique va varier selon des gradients latitudinaux et bathymétriques mais aussi selon les conditions locales. D’ailleurs, dans le contexte de réchauffement que nous connaissons, l’ajout d’un sous-habitat « Forêt de Laminaires mixtes à Saccorhiza polyschides et Laminaria hyperborea » serait intéressant et surtout utile pour le suivi de l’évolution de ces habitats à l’échelle de façade Manche-Atlantique (Derrien-Courtel, com. pers.).Certains sous-habitats de niveau trois sont décrits sur leur page INPN respective.

Les algues : Laminaria hyperborea, Saccorhiza polyschides, Laminaria ochroleuca,Laminaria digitata, Saccharina latissima, Undaria pinnatifida
Toutes ces algues sont ingénieures et structurantes pour l’habitat B1-3 hormis Undaria pinnatifida, en plus du fait d’être une espèce non indigène (Derrien-Courtel et al, 2010).

L’habitat B1-3 Laminaires de l'infralittoral supérieur présentera une dynamique temporelle différente en fonction des espèces qui le composent. Ainsi, les forêts de Saccorhiza polyschides régressent fortement pendant l’hiver. Au printemps, on assiste au recrutement de jeunes individus avec des densités pouvant dépasser les 400 individus au mètre carré (Derrien-Courtel et al., 2014b). Au fur et à mesure de leur croissance, les jeunes individus vont entrer en compétition spatiale, et seule une partie d’entre eux va se maintenir en été. A l’inverse, les forêts de laminaires constituées d’espèces pluriannuelles vont se maintenir toute l’année, bien que certaines espèces comme L. hyperborea et L. ochroleuca perdent leur lame au cours de l’hiver.

Étant donné la durée de vie de certaines laminaires, 6-8 ans pour L. ochroleuca, plus de 10 ans pour L. hyperborea, cet habitat apparaît stable.

Les phénomènes de tempêtes extrêmes, en particulier s’ils sont associés à des forts coefficients de marée, peuvent entraîner la disparition des forêts de laminaires sur des secteurs localisés. La capacité de résilience de l’habitat à laminaire sera fonction de la représentation et de l’état de conservation de l’habitat situé à proximité.

Cet habitat de mode abrité ou exposé peut être en continuité bathymétrique avec la frange infralittorale (B1-1 Roches ou blocs de la frange infralittorale, B1-2 Champs de blocs de la frange infralittorale), avec les sédiments grossiers mais aussi les Roches ou blocs infralittoraux à couverture végétale autre que les laminaires (B1-5 Roches ou blocs infralittoraux à couverture végétale autre que les laminaires). Plus en profondeur, il se prolonge par les fonds rocheux de l’infralittoral inférieur (B1-4 Laminaires de l'infralittoral inférieur) ou parfois directement ceux du circalittoral côtier (C1- Roches ou blocs du circalittoral côtier).
Au même niveau que cet habitat, localement, peuvent se trouver des milieux particuliers comme un tombant de l'infralittoral (B1-7 Tombant de l'infralittoral) ou des grottes marines, surplombs et autres microhabitats à biocénose sciaphile (B1-9 Grottes marines, surplombs et autres microhabitats à biocénose sciaphile infralittoraux).

Peu de confusions sont possibles pour cet habitat, si ce n’est avec la frange infralittorale. Cependant, les sous-habitats sont plus délicats à différencier dans la mesure où il est nécessaire de distinguer les espèces, souvent difficiles à identifier avec certitude à l’état jeune.

L’habitat à laminaires de l'infralittoral supérieur existe bien au-delà du littoral Manche-Atlantique français, avec les mêmes sous-habitats.
En France, cet habitat est globalement bien représenté sur les fonds rocheux depuis l’île de Ré (Cocaud, 2019) jusqu’au Cap Levi (Derrien-Courtel & Le Gal, 2019b). Il devient nettement plus rare entre le Cap Levi et la Picardie en raison des conditions défavorables (turbidité, rareté du substrat rocheux). Au sud de l’île de Ré, quelques observations sporadiques sont rapportées. Ainsi, sur la côte basque L. digitata et L. hyperborea ne se rencontrent qu'en épave mais la seconde a été observée en profondeur par le passé, au large, sur des plateaux rocheux qui ne découvrent jamais (Feldmann & Lami, 1941).

De par leur taille et leur morphologie, les laminaires forment un biotope stratifié. Les individus de laminaires vont eux-mêmes constituer des micro-habitats exploités spécifiquement par certaines espèces. La lame servira ainsi par exemple de support au bryozoaire encroûtant Membranipora membranacea, à l’hydraire Obelia geniculata ou encore au mollusque broûteur Patella pellucida. Le stipe des laminaires va quant à lui servir de support à de nombreuses espèces typiques dont la rhodophycée Phycodrys rubens, l’ascidie Distomus variolosus ou encore l’hydraire Amphisbetia operculata. De nombreux invertébrés mobiles tels que des amphipodes profitent de ce microhabitat (jusqu’à plus de 82 000 invertébrés sur un seul stipe) (Christie et al., 2003). Enfin, le système de fixation (bulbe creux et/ou haptères) constitue également un abri pour les échinodermes et crustacés juvéniles ainsi que pour les Lepadogaster.
Les forêts de laminaires jouent un rôle écologique majeur de par le rôle d’abris qu’elles fournissent à un cortège important d’espèces animales et végétales. Ces espèces profitent notamment d’un hydrodynamisme atténué et d’une protection vis-à-vis des prédateurs.
L’habitat à laminaires de l'infralittoral supérieur joue également le rôle de nurserie, y compris pour de nombreuses espèces d’intérêt commercial, telles que l’ormeau (Haliotis tuberculata), l’étrille (Necora puber) ou le tourteau (Cancer pagurus).
Enfin, grâce à leur activité photosynthétique, les champs de laminaires participent à la production d’oxygène et à la ségrégation du CO2 sous la forme de matière organique. L’importante production primaire fournie par cet habitat est relativement peu utilisée sur place. L’essentiel de cette production est transféré à l’ensemble des écosystèmes littoraux environnants (de Bettignies et al., 2018) sous forme de fines particules qu’utilisent les suspensivores et les détritivores. Les échouages hivernaux des laminaires participent également au fonctionnement des écosystèmes de la laisse de mer et des massifs dunaires (apport de matière organique).

Au titre de la DHFF (92/43/CEE), cet habitat est inclus dans l’Habitat d’Intérêt Communautaire (HIC) 1170 « Récifs ». Il peut également correspondre à l’HIC 1130 « Estuaires », à l’HIC 1150 « Lagunes côtières » ou à l’HIC 1160 « Grandes criques et baies peu profondes » sous réserve de respect des critères d'identification géomorphologiques et de délimitation physiographiques de l'HIC. Les forêts de Laminaire sont également identifiées au sein de la Convention OSPAR en tant qu’habitats prioritaires.

Dans certains secteurs de la façade Manche-Atlantique, l’habitat à laminaires de l'infralittoral supérieur a semble-t-il nettement régressé ; localement, on peut citer le cas du secteur Loire-Baie de Vilaine (Association ELV, 2020) ou de la Baie des Veys (Cosson, 1999). Par ailleurs et depuis plusieurs années, une corrélation semble possible entre l’extension en profondeur des forêts de laminaires et l'indice NAO (Derrien-Courtel, com. pers.).
Plus globalement, une étude européenne a montré qu’une tendance générale à la diminution de l'abondance de certaines espèces en limite sud de répartition et à l’augmentation de leur abondance dans d'autres zones géographiques de leur distribution (Saccharina latissima et Saccorhiza polyschides) a été enregistrée ces dernières années. L'expansion de l'espèce introduite Undaria pinnatifida a également été enregistrée (Araújo et al., 2016).
Une seconde étude, mondiale, menée sur 34 régions, via 1138 sites suivis au cours des 50 dernières années montre notamment que nous ne sommes pas en mesure de comprendre comment le changement global affectera les taxons distribués mondialement, sans comprendre comment les facteurs de stress globaux interagissent avec les pressions anthropiques locales et les conditions environnementales. Les scientifiques suggèrent aussi que cette variabilité reflète de grandes différences régionales dans les facteurs de changement environnemental local et que les facteurs globaux associés au changement climatique varient selon la région, les espèces de laminaires, les conditions environnementales locales et d'autres sources de stress. Cela contraste avec beaucoup d'autres espèces (comme les coraux et les herbiers) dont les abondances sont en déclin à l'échelle mondiale. On pense que cette différence est probablement due en partie à la très grande capacité des laminaires à se remettre rapidement des perturbations auxquelles elles sont soumises. Elles sont dotées d’une incroyable résilience ; aussi, leur déclin doit être considéré comme un signe de basculement des plus inquiétants. Les résultats soulignent l'importance et la possibilité de gérer les forêts de laminaires à l'échelle locale. En effet, les régions où les déclins ont été documentés étaient souvent celles qui subissaient de multiples facteurs de stress locaux et mondiaux agissant ensemble pour nuire à ces habitats. Ceux-ci incluaient parfois la combinaison de l’exploitation et du changement climatique (Krumhansl et al., 2016).
Peu de données existent mais une tendance à l’ensablement a été observée localement au niveau de certains champs de blocs (Bajjouk et al., 2015). Un changement d’hydrodynamisme peut modifier la tendance évolutive des champs de laminaires également, même dans les premiers mètres de l’infralittoral supérieur ; cette modification dans le mode d’exposition est observée depuis de nombreuses années déjà sur la façade Manche-Atlantique et le littoral breton en particulier (Derrien-Courtel et Ar Gall, com. pers.).
Enfin, des dégradations ont pu être observées localement, liées aux impacts des activités anthropiques (eutrophisation, aménagements littoraux, extraction de granulats marins et clapages de boues au large) surtout dans des milieux fermés (Derrien-Courtel et al., 2008, 2014a). Elles peuvent constituer une source chronique de turbidité plus ou moins localisée selon l’étendue de la zone concernée et selon les courants.

Le Gal A., Decaris F.-X., Derrien-Courtel S., Derrien R.

2020

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