Typologie nationale des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l'Atlantique (NatHab-Atl)

L’habitat B5-5 Herbiers à Zostera marina sur sédiments hétérogènes infralittoraux a été ajouté dans la version 3 de la typologie (Michez et al., 2019) (aucune source d’ajout mentionnée). Les herbiers de Zostera marina étaient présents dès la première version de la typologie (Michez et al., 2013), sans distinction de substrat ou d’étage, dans la catégorie des habitats particuliers sous le code P01.02 Herbiers à Zostera marina. Cet habitat a par la suite été supprimé dans la version 3 de la typologie et remplacé par quatre habitats distinguant les herbiers de Zostera marina selon leur substrat et leur étage :
- A3-4 Herbier à Zostera marina sur sédiments grossiers médiolittoraux
- A5-7 Herbiers à Zostera marina sur sables médiolittoraux
- B4-4 Herbiers à Zostera marina sur sédiments hétérogènes infralittoraux
- B5-5 Herbiers à Zostera marina sur sables infralittoraux

Etage : Infralittoral
Nature du substrat : Sables
Répartition bathymétrique : 0-5 m ; [10 m maximum, selon la pénétration de la lumière]
Hydrodynamisme : Faible
Salinité : Milieu marin
Température : Sténotherme
Lumière : Eaux claires ; Système phytal
Régime trophique : Mésotrophe ; Eutrophe

L’habitat B5-5 concerne les herbiers infralittoraux formés par la zostère marine Zostera marina sous forme magnozostéride sur des bancs de sables. Par définition, cet habitat est toujours immergé. La zostère marine est caractérisée par de longues feuilles (de quelques centimètres à plus d’un mètre de long) de largeur moyenne (entre 5 et 12mm) (Cabioc’h et al., 2014).
Les herbiers de Zostera marina infralittoraux (B4-4 et B5-5) présentent les richesses spécifiques les plus élevées parmi les herbiers de zostères (Bajjouk et al., 2015b).

Les herbiers de Zostera marina infralittoraux sont des habitats assez stables par définition car non soumis à autant de variations environnementales que les herbiers médiolittoraux. De la variabilité inter-site peut néanmoins exister, notamment en ce qui concerne la densité des pieds de Zostera marina. Les patchs d’herbiers sont généralement plus grands sur des sables (habitat B5-5) que sur des sédiments hétérogènes (B4-4).
Les herbiers sur sables présentent le plus souvent des bords d’attaque naturels, c’est-à-dire des bandes sableuses qui entrecoupent l’herbier (à la manière de « ripple-marks ») et qui sont formées de manière naturelle par le clapot de l’eau. Cela se traduit par l’export de matériel sédimentaire (sables) de la base de l’herbier vers l’arrière, formant ainsi un banc de sable de taille variable et pouvant entraîner la perte de pieds d’herbiers par déchaussement. Cela est particulièrement visible aux Glénan. Les sous habitats de niveau trois sont décrits dans leurs fiches respectives.

L’espèce caractéristique de cet habitat est la zostère marine Zostera marina.

La liste fournie ne constitue pas une liste exhaustive des espèces associées à cet habitat. Plusieurs centaines d’espèces ont à ce jour été répertoriées au sein des herbiers de zostères marines, y compris sur les herbiers constituant l’habitat B5-5. Par conséquent, la liste d’espèces associées à cette fiche ne constitue pas une liste exhaustive et présente seulement quelques-unes des espèces les plus communément observées dans cet habitat.

La biocénose de cet habitat se compose d’annélides (ex : Platynereis dumerilii, Euclymene oerstedi, Notomastus latericeus, Spio martinensis), de quelques bivalves (ex : Kurtiella bidentata, Loripes orbiculatus, Atrina fragilis), d’un nombre important de crustacés (ex : Ampithoe spp., Apherusa spp., Ericthonius spp., Idotea spp., Gammarus spp., Lysianassa spp., etc…) et de gastéropodes (ex : Jujubinus striatus, Rissoa parva, Steromphala spp., Tritia reticulata). Des espèces de syngnathes (ex : Syngnathus acus, Syngnathus typhle), d’hippocampes (ex : Hippocampus guttulatus) et de gobies (ex : Gobiusculus flavescens) occupent également cet habitat bien que leur observation ne soit pas systématique.

L’habitat peut parfois être recouvert par des sables mobiles, entraînant ainsi la disparition de l’herbier. Si les conditions hydrodynamiques changent, l’herbier peut néanmoins se rétablir lorsque les conditions lui sont de nouveau favorables. Il peut donc y avoir une forte variabilité interannuelle en terme de surface de l’herbier.
A l’automne, de nombreux débris de macroalgues peuvent être présents dans les herbiers.

L’habitat B5-5 peut potentiellement être en contact avec les habitats suivants (liste non exhaustive) :
- A5-7 Herbiers à Zostera marina sur sables médiolittoraux : continuité bathymétrique, contact supérieur
- B3-4 Bancs de maërl sur sables grossiers et graviers infralittoraux : contact de même niveau, mosaïque possible
- B4-1 Sédiments hétérogènes infralittoraux : contact de même niveau, mosaïque possible
- B4-3 Bancs de maërl sur sédiments hétérogènes envasés infralittoraux : contact de même niveau, mosaïque possible
- B5-1 Sables fins à moyens mobiles infralittoraux : contact de même niveau, mosaïque possible
- B5-2 Sables fins propres infralittoraux : contact de même niveau, mosaïque possible
- B5-3 Sables fins envasés infralittoraux : contact de même niveau, mosaïque possible.

L’habitat B5-5 peut potentiellement être confondu avec l’habitat B4-4 mais une analyse granulométrique permettra de les différencier. Ces deux habitats peuvent être en continuité granulométrique et présents en mosaïque.

De manière générale, l’habitat B5-5 peut être observé du Cotentin au lac d’Hossegor. Des herbiers infralittoraux sur sables ont été répertoriés au niveau de Saint-Cast-le-Guildo (sables vaseux), près de l’Ile Verte (Roscoff), dans l’archipel des Glénan, dans les chenaux du bassin d’Arcachon (sables fins) bien qu’ils soient en forte régression et dans le lac d’Hossegor.
Il n’est cependant pas exclu que cet habitat soit présent dans d’autres sites, non cités dans cette fiche par manque de littérature dédiée.

Les herbiers de zostères de manière générale et donc l’habitat B5-5 ont un rôle écologique et fonctionnel important. Ils possèdent d’importantes fonctions écologiques et offrent de nombreux services écosystémiques présentés ci-après (Tullrot, 2009 ; Hily, 2010 ; Angst et al., 2014 ; Bajjouk et al., 2015b).
Les herbiers de zostères atténuent l’hydrodynamisme ce qui favorise la sédimentation des particules sédimentaires et diminue la remise en suspension et l’érosion. Couplé à l’important réseau que forment les racines et les rhizomes des zostères, cela permet la stabilisation des sédiments. Les herbiers de zostères ont également un rôle dans la clarification de la colonne d’eau en abritant des organismes filtreurs en abondance. Les pieds de zostères tendent à retenir les débris de macroalgues à la dérive ainsi que les débris issus des zostères. Cela enrichit les sédiments en matière organique particulaire ce qui stimule l’activité bactérienne. Les herbiers de zostères ont également un rôle dans le cycle biogéochimique de nombreux éléments (azote, phosphore, oxygène, carbone) et agissent comme des puits de carbone très importants (leur part est estimée à près d’un cinquième du captage océanique total de carbone à l’échelle mondiale) (Röhr et al., 2016). En outre, la présence d’herbier promeut une production primaire continue assurée par les microalgues accrochées aux feuilles de zostères et par les algues rouges épiphytes. Cette production primaire est ensuite directement exploitée par la faune locale.
Les zostères, et donc Zostera marina, sont des espèces ingénieures qui structurent la biocénose benthique grâce à leur structure complexe et qui abritent de nombreuses espèces absentes des sédiments non végétalisés à proximité. Cet habitat a également un important rôle de zone de reproduction pour les juvéniles de poissons, de crustacés (ex : l’araignée de mer Maja brachydactyla) et de mollusques et de réservoirs de nourriture pour certains poissons (bars, labridés).

Les herbiers de zostères marines au sens large sont classés parmi les espèces menacées et sont protégée par la Convention de Berne (Méditerranée), par la Loi Littoral (France) et sont listée comme habitat menacé et/ou en déclin par la Convention OSPAR. L’habitat B5-5 abrite de nombreuses espèces protégées (liste rouge UICN mondiale, européenne et régionale, Convention de Berne, Convention OSPAR) ainsi qu’un grand nombre d’espèces patrimoniales et déterminantes ZNIEFF (cf. liste associée).
Au titre de la DHFF (92/43/CEE), l’habitat B5-5 peut être inclus dans le HIC 1110 « Bancs de sable à faible couverture permanente d'eau marine », sous réserve de limite haute du HIC au-dessus de 20m de profondeur, de continuité sédimentaire et des communautés associées depuis la zone moins profonde. L’habitat B5-5 peut également correspondre à l’HIC 1130 « Estuaires », à l’HIC 1150 « Lagunes côtières » ou à l’HIC 1160 « Grandes criques et baies peu profondes » sous réserve de respect des critères d'identification géomorphologiques et de délimitation physiographiques de l'HIC. Par ailleurs, l’habitat B5-5 abrite de nombreuses espèces protégées (liste rouge UICN mondiale, européenne et régionale, Convention de Berne, Convention OSPAR) ainsi qu’un grand nombre d’espèces patrimoniales et déterminantes ZNIEFF.

Une forte tendance à la régression de ces herbiers est visible dans certains sites ces dernières années, notamment dans les chenaux du Bassin d’Arcachon.

Tauran A., Grall J.

2020

 Michez N., Thiébaut E., Dubois S., Le Gall L., Dauvin J.C., Andersen A. C., Baffreau A., Bajjouk T., Blanchet H., de Bettignies T., de Casamajor M.-N., Derrien-Courtel S., Houbin C., Janson A.L., La Rivière M., Lévèque L., Menot L., Sauriau P.G., Simon N., Viard F., 2019. Typologie des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l’Atlantique. Version 3. UMS PatriNat, Muséum national d'Histoire naturelle, Paris, 52 p. (Source)

Angst B., Philippe M., Urien M., Herry J., Balle-Beganton J., Pasco R., Casse M.& Bailly D. 2014. Synthèse des connaissances sur les herbiers de zostères en appui à leur gestion dans le golfe du Morbihan. Rapport AMURE et SIAGM, 138 p.

Bajjouk T., Duchêne J., Guillaumont B., Bernard M., Blanchard M., Derrien-Courtel S., Dion P., Dubois S., Grall J., Hamon D., Hily C., Le Gal A., Rigolet C., Rossi N. & Ledard M., 2015. Les fonds marins de Bretagne, un patrimoine remarquable : connaître pour mieux agir. Edition Ifremer - DREAL Bretagne, 152 p. http://dx.doi.org/10.13155/42243

Bajjouk T., Guillaumont B., Michez N., Thouin B., Croguennec C., Populus J., Louvel‐Glaser J., Gaudillat V., Chevalier C., Tourolle J. & Hamon D., 2015. Classification EUNIS, Système d’information européen sur la nature : Traduction française des habitats benthiques des Régions Atlantique et Méditerranée. Vol. 1. Habitats Littoraux. Réf. IFREMER/DYNECO/AG/15‐02/TB1, 231 p.

Cabioc’h J., Floc’h J.-Y., Le Toquin A., Boudouresque J.-F., Meinesz A. & Verlaque M., 2014. Algues des mers d’Europe. Delachaux et Niestlé, Paris, 272 p.

Croguennec C., Guillaumont B., Bajjouk T., Hily C. & Gentil F., 2011. REBENT – Atlas de cartes d’habitats historiques. Rapport RST/IFREMER/DYNECO/AG/11-10/REBENT/CC, 110 p. + annexes.

Dauvin J.-C. 1997. Les biocénoses marines et littorales françaises des côtes Atlantique, Manche et Mer du Nord, synthèse, menaces et perspectives. Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie-Service du Patrimoine Naturel: IEGB/MNHN, Paris. Collection Patrimoines Naturels, Vol. 28, 359 p.

Dauvin J.-C., Dauvin L., Gofas S. & Comolet-Tirman J. 1994. Typologie des ZNIEFF-Mer, liste des paramètres et des biocénoses des côtes françaises métropolitaines. Collection Patrimoines Naturels, vol. 12, Paris, Secrétariat Faune-Flore/MNHN, 70 p.

Davison D. M. & Hughes D. J., 1998. Zostera Biotopes (volume I). An overview of dynamics and sensitivity characteristics for conservation management of marine SACs. In Scottish Association of Marine Sciences (UK Marine SACs Project), Oban, 95 p.

Den Hartog C. 1997. Is Sargassum muticum a threat to eelgrass beds? Aquatic Botany, 58(1): 37-41.
 https://doi.org/10.1016/S0304-3770(97)00007-7

Hily C. & Kerninon F. 2012. Caractéristiques et état biologique - Golfe de Gascogne. Habitats particuliers du médiolittoral. Evaluation Initiale – DCSMM. 14 p.

Hily C. & Kerninon F. 2012. Caractéristiques et état biologique - Mers Celtiques. Habitats particuliers du médiolittoral. Evaluation Initiale – DCSMM. 10 p.

Hily C. & Kerninon F., 2012. Habitats particuliers de l’infralittoral. Sous-région marine Manche - Mer du Nord. Evaluation initiale DCSMM, 15 p. https://archimer.ifremer.fr/doc/00327/43839/

Hily C., 2010. Fiche de Synthèse Habitat “Herbiers” - Mars 2010.

Röhr M.E., Boström C., Canal-Vergés P.& Holmer M. 2016. Blue carbon stocks in Baltic Sea eelgrass (Zostera marina) meadows. Biogeosciences, 13(22): 6139-6153.
 https://doi.org/10.5194/bg-13-6139-2016

 Tullrot A. 2009. Background Document for Zostera beds, Seagrass beds. Biodiversity Series, OSPAR Commission, 37 p.

Tweedley J., Jackson E.& Attrill M. 2008. Zostera marina seagrass beds enhance the attachment of the invasive alga Sargassum muticum in soft sediments. Marine Ecology Progress Series, 354: 305-309.
https://doi.org/10.3354/meps07242