Typologie nationale des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l'Atlantique (NatHab-Atl)

L’habitat B4-1 a été ajouté dans la première version de la typologie (Michez et al., 2013) sous la codification M11.01.01. Il en est de même pour les sous-habitats B4-1.1 à B4-1.3 avec, respectivement, les anciennes codifications suivantes :
- M11.01.01.01 Sédiments hétérogènes infralittoraux à Sabella pavonina avec Spongiaires et anémones
- M11.01.01.02 Sédiments hétérogènes infralittoraux Venerupis corrugata, Amphipholis squamata et Apseudopsis latreillii
- M11.01.01.03 Sédiments hétérogènes envasés infralittoraux à Limaria hians

Dans la version 2 de la typologie (Michez et al., 2015) ont été ajoutés les sous-habitats B4-1.4 à B4-1.6 avec, respectivement, les anciennes codifications suivantes :
- M11.01.01.04 Sédiments hétérogènes envasés infralittoraux à Pista cristata (source Bajjouk T. et Blanchard M. (2012))
- M11.01.01.05 Graviers envasés infralittoraux à Dosinia exoleta et Venus verrucosa (source Blanchard (2012) et CREOCEAN et al. (2012))
- M11.01.01.06 Sédiments hétérogènes envasés infralittoraux à Nucula nucleus (source Blanchard (2012) et CREOCEAN et al. (2012))

Dans la version 3 de la typologie (Michez et al., 2019) ont été ajoutés les sous-habitat B4-1.7 à B4-1.12 :
- B4-1.7 Sédiments grossiers envasés infralittoraux riches en espèces avec Leptosynapta spp. et Golfingia spp. (source Andersen A. C., Thiébaut E., Houbin C. Lévèque L., Simon N., Gentil F., Viard F. (2018))
- B4-1.8 Sédiments hétérogènes envasés infralittoraux à Saccharina latissima et autres algues (source Eunis (2012))
- B4-1.9 Sédiments hétérogènes infralittoraux à Sargassum muticum (source Eunis (2012))
- B4-1.10 Sédiments hétérogènes infralittoraux à Gracilaria spp. (source Le Gall L. (2018))
- B4-1.11 Bancs de crépidules sur sédiments hétérogènes infralittoraux (source Michez N. (2018))
Les codes de la version 2 ont été modifiés dans la version 3 (Michez et al., 2019). Modification du libellé et distinction entre infralittoral et circalittoral côtier au niveau 1 de M11.01.04 Bancs d'Ophiures sur sédiments hétérogènes : B4-1.12 Bancs d'ophiures sur sédiments hétérogènes infralittoraux (source Dauvin J.-C. et Thiébaut E. (2019))

Étage : Infralittoral
Nature du substrat : Variable [sables graveleux et envasés bien mélangés, ou des mosaïques très mal triées de coquilles, galets et cailloutis dans ou sur de la vase, du sable ou du gravier]
Répartition bathymétrique : 0 à 30 m
Hydrodynamisme : Faible à modéré
Salinité : Milieu marin
Température : Eurytherme
Lumière : Système phytal
Régime trophique : /

Cet habitat se compose en proportion significative et variable de cailloutis, graviers, sables et vases. Il se retrouve sur l’ensemble des façades Mer du Nord, Manche et Atlantique, à des profondeurs allant jusqu’à 30 m. Sa présence est largement influencée par la forte turbidité des eaux côtières en lien avec le fonctionnement des estuaires et l’hydrodynamisme local.
De par la nature hétérogène du sédiment, cet habitat est peuplé d’une faune diversifiée et composite incluant des espèces avec des affinités édaphiques ou écologiques plus ou moins différentes et supportant les conditions hétérogènes du substrat. L’épifaune sessile est souvent rare et se limite à quelques espèces comme Sagartia troglodytes. L’épifaune vagile comme l’endofaune sont au contraire largement développées. La communauté se compose ainsi majoritairement de bivalves tels que Nucula nucleus, Timoclea ovata Dosinia exoleta ou Abra alba, de polychètes tels que Pista cristata, Sthenelais boa, Lanice conchilega, Terebellides spp. et Amphicteis gunneri, de crustacés comme Pisidia longicornis et Macropodia rostrata, de siponcles tels que Golfingia spp. et d’holothuries telles que Leptosynapta spp.
Cet habitat représente un état de transition entre les sédiments fins envasés infralittoraux (B5-3) et les sables grossiers et graviers infralittoraux (B3-2).

Le long des côtes françaises, différents sous-habitats se différencient en fonction des proportions relatives des différentes fractions sédimentaires et des patrons de dominance des différentes espèces associées. Deux sous-habitats ont été plus largement décrits : le sous-habitat B4-1.4 Sédiments hétérogènes envasés infralittoraux à Pista cristata principalement en Manche orientale et le sous-habitat B4-1.6 Sédiments hétérogènes envasés infralittoraux à Nucula nucleus dans le golfe normano-breton et dans le Golfe de Gascogne. Lorsque la fraction graveleuse domine, le sous-habitat dominant devient le sous-habitat B4-1.5 Graviers envasés infralittoraux à Dosinia exoleta et Venus verrucosa observé par exemple au nord de Belle-Ile.
Lorsque les conditions d’éclairement et d’hydrodynamisme le permettent, dans des eaux peu profondes, des algues comme Saccharina latissima, Sargassum muticum ou Gracilaria spp. peuvent s’installer sur les plus gros blocs ce qui amène à définir les sous-habitats B4-1.8 Sédiments hétérogènes envasés infralittoraux à Saccharina latissima et autres algues, B4-1.9 Sédiments hétérogènes infralittoraux à Sargassum muticum et B4-1.10 Sédiments hétérogènes infralittoraux à Gracilaria spp. La fixation de macroalgues épiphytes participe à l’hétérogénéité du substrat et favorise le développement d’une épifaune vagile composée principalement d’amphipodes (Melitidae, Aoridae, ...) qui s’en nourrissent. La richesse spécifique est très élevée et les biomasses sont fortes.

Dans les zones à fort courant, cet habitat est propice au développement de bancs denses d’ophiures telles que Ophiothrix fragilis et Ophiocomina nigra qui constituent alors un sous-habitat particulier, le sous-habitat B4-1.12 Bancs d'ophiures sur sédiments hétérogènes infralittoraux.

Localement, les sédiments hétérogènes infralittoraux ont été colonisés par la crépidule Crepidula fornicata, gastéropode non-indigène originaire d’Amérique du Nord, qui a pu ultérieurement y proliférer et former le sous-habitat B4-1.11 Bancs de crépidules sur sédiments hétérogènes infralittoraux. Le développement de la crépidule modifie sensiblement les caractéristiques de l’habitat sédimentaire, d’une part en enrichissant le sédiment en matière organique et d’autre part en augmentant la complexité et l’hétérogénéité de la matrice sédimentaire. La prolifération de la crépidule peut ainsi être à l’origine de la formation de sédiments hétérogènes infralittoraux à partir de sédiments sableux ou vaseux infralittoraux. Ce sous-habitat se caractérise généralement par une forte diversité locale mais une faible hétérogénéité spatiale.

Le sous-habitat B4-1.2 Sédiments hétérogènes infralittoraux Venerupis corrugata, Amphipholis squamata et Apseudopsis latreillii a été rapporté, à notre connaissance, uniquement en rade de Cherbourg. Les espèces associées sont le bivalve Nucula, le gastéropode Calyptraea chinensis et les amphipodes Monocorophium sextonae et Maera grossimana.
Les sous-habitats B4-1.1 Sédiments hétérogènes infralittoraux à Sabella pavonina avec spongiaires et anémones, B4-1.3 Sédiments hétérogènes envasés infralittoraux à Limaria hians et B4-1.7 Sédiments grossiers envasés infralittoraux riches en espèces avec Leptosynapta spp. et Golfingia spp. n’ont pas été décrits en tant que tel sur les façades Atlantique, Manche et Mer du Nord. Il convient toutefois de garder à l’esprit que les holothuries Leptosynapta spp. et les siponcles Golfingia spp. sont des espèces communément associées aux sédiments hétérogènes envasés décrits sur les côtes françaises.

A l’image de la plupart des habitats infralittoraux, l’habitat des sédiments hétérogènes infralittoraux présente des variations saisonnières des abondances et de la richesse spécifique en relation avec les variations saisonnières des variables environnementales et de la reproduction des espèces dominantes. Les sous-habitats structurés par des espèces de macroalgues sont très sensibles à l’eutrophisation qui peut intervenir en période estivale et affecte alors fortement la structure et les fonctions des communautés qui y vivent.
Sur des échelles de temps plus longues, peu de données sont disponibles pour appréhender de manière globale la variabilité à long terme de l’habitat. Un cas particulier concerne le sous-habitat B4-1.11 Bancs de crépidules sur sédiments hétérogènes infralittoraux qui est apparu suite à l’installation puis à l’expansion des populations de la crépidule, depuis les années 1950 en rade de Brest ou les années 1970 dans le golfe normano-breton et le bassin de Marennes-Oléron. Dans le cas de la rade de Brest, le sous-habitat B4-1.11 a fortement décliné ces dernières années pour des raisons qui demeurent inexpliquées, alors que le sous-habitat B4-1.12.2 Bancs d'Ophiocomina nigra sur sédiments hétérogènes infralittoraux s’est largement développé en contrepartie.

L’habitat B4-1 peut potentiellement être en contact avec les habitats suivants (liste non-exhaustive) :
En contact supérieur avec les habitats médiolittoraux :
A4-1 Sédiments hétérogènes envasés médiolittoraux marins

En contact de même niveau :
- B3-2 Sables grossiers et graviers infralittoraux
- B4-3 Bancs de maërl sur sédiments hétérogènes envasés infralittoraux
- B5-1 Sables fins à moyens mobiles infralittoraux
- B5-2 Sables fins propres infralittoraux
- B5-3 Sables fins envasés infralittoraux
- B5-4 Sables mobiles infralittoraux en milieu à salinité variable
- B6-1 Vases sableuses infralittorales non eutrophisées
- B6-3 Vases infralittorales

En contact inférieur avec les habitats circalittoraux côtiers :
- C1-6 Roches ou blocs circalittoraux côtiers à dominance d'Ophiothrix fragilis et/ou Ophiocomina nigra et de spongiaires
- C3-1 Cailloutis du circalittoral côtier
- C3-2 Sables grossiers et graviers circalittoraux côtiers
- C4-1 Sédiments hétérogènes circalittoraux côtiers
- C5-1 Sables fins à moyens mobiles circalittoraux côtiers
- C5-2 Sables fins propres ou envasés circalittoraux côtiers

Cet habitat peut être confondu avec l’habitat du niveau bathymétrique inférieur C4-1 Sédiments hétérogènes circalittoraux côtiers. Cette confusion est due à la continuité bathymétrique de l’habitat entre l’étage infralittoral et l’étage circalittoral. Certaines confusions sont cependant plus fortes en raison de la présence d’espèces associées abondantes communes à plusieurs habitats ou sous-habitats. C’est le cas par exemple entre le sous-habitat B4-1.12 Bancs d'ophiures sur sédiments hétérogènes infralittoraux et les sous-habitats C4-1.7 Bancs d'ophiures sur sédiments hétérogènes circalittoraux côtiers et C3-1.1.1 Cailloutis circalittoraux côtiers à épibiose sessile avec Ophiothrix fragilis. C’est également le cas entre le sous-habitat B4-1.4 Sédiments hétérogènes envasés infralittoraux à Pista cristata et le sous-habitat C4-1.6 Graviers envasés du circalittoral côtier à Pista cristata et Timoclea ovata.

Les sédiments hétérogènes infralittoraux sont retrouvés sur les façades Manche-Mer du Nord et Atlantique. Plus spécifiquement, il est observé en baie de Seine et le long du littoral de la Manche orientale et de la Mer du Nord entre Le Havre et Dunkerque. En Manche occidentale, il couvre d’importantes surfaces dans le golfe normano-breton, en particulier le long du littoral ouest Cotentin entre les havres de Régneville et de Portbail, en Baie du Mont-Saint-Michel et en Baie de Saint-Brieuc. Le long des côtes nord-bretonnes, il n’est présent que très localement comme le long des côtes du Trégor-Goëlo et en baie de Morlaix.
En Mer d’Iroise et dans le Golfe de Gascogne, ces sédiments hétérogènes sont très fréquents de la pointe bretonne à l’estuaire de la Gironde : en rade de Brest, en baie de Douarnenez, autour des Glénan, dans le Golfe du Morbihan, en baie de Quiberon, en baie de Vilaine, en Baie de Bourgneuf et dans les Pertuis Charentais. Il est absent au sud de la Gironde excepté dans le bassin d’Arcachon. Le sous-habitat B4-1.11 Bancs de crépidules sur sédiments hétérogènes infralittoraux a été rapporté sur des étendues plus ou moins importantes en rade de Cherbourg, dans le golfe normano-breton (littoral ouest Cotentin, baie de Cancale, baie de Saint-Brieuc), en baie de Morlaix, en rade de Brest, dans quelques rias du sud-Bretagne, en baie de Quiberon, dans le Golfe du Morbihan, dans le bassin de Marennes-Oléron et dans le bassin d’Arcachon.

Zone d’alimentation et rôle halieutique de l’habitat : la macrofaune qui compose cet habitat représente une source alimentaire significative pour différentes espèces de crustacés et de poissons d’intérêt commercial telles que les dorades Spondyliosoma spp., les rougets Mullus spp. ou les jeunes bars Dicentrarchus labrax. Les sédiments hétérogènes constituent également des zones de pêche pour plusieurs espèces de mollusques bivalves à fort intérêt commercial telles que la coquille Saint-Jacques (Pecten maximus), la praire (Venus verrucosa) et la palourde européenne (Ruditapes decussatus).

Couplage benthos-pelagos et cycles biogéochimiques : les sous-habitats caractérisés par une forte biomasse d’organismes suspensivores comme les sous-habitats B4-1.11 Bancs de crépidules sur sédiments hétérogènes infralittoraux et B4-1.12 Bancs d'ophiures sur sédiments hétérogènes infralittoraux jouent un rôle important dans le transfert de la matière organique entre la colonne d’eau et le benthos. Cette activité importante de filtration peut influer sur la qualité de l’eau des eaux côtières en régulant la biomasse phytoplanctonique. Par ailleurs, de par leur activité de filtration et de biodéposition, ces suspensivores contribuent à l’enrichissement du sédiment en matière organique et influencent les processus biogéochimiques dans le sédiment et en corollaire les cycles des éléments nutritifs. A titre d’exemple, les crépidules contribuent au piégeage et au recyclage de la silice avec des retombées sur la durée, l’intensité et la composition des blooms phytoplanctoniques. Enfin, le métabolisme intrinsèque des ophiures ou des crépidules couplé à leurs fortes biomasses participe aux flux biogéochimiques entre le sédiment et la colonne d’eau à travers leurs activités d’excrétion ou de respiration.

Calcification et production carbonatée : ces mêmes espèces jouent un rôle clef dans le cycle du carbone par la production de carbonate de calcium CaCO3 qui contribue, à la mort des organismes, à alimenter les stocks de sédiments bioclastiques. A titre d’exemple, il a été récemment estimé que la production annuelle de carbonate de calcium par la crépidule pourrait excéder 450 000 t dans le seul golfe normano-breton. Les bancs d’ophiures ou de crépidules contribuent ainsi au service de régulation du carbone par séquestration du carbone sur le long terme, alors que la production de carbonate de calcium se traduit lors de sa formation par la libération de CO2, faisant des sous-habitats qu’il occupe une source de CO2 pour l’atmosphère.

Au titre de la DHFF (92/43/CEE), l’habitat B4-1 peut être inclus dans le HIC 1110 « Bancs de sable à faible couverture permanente d'eau marine », sous réserve de limite haute du HIC au-dessus de 20m de profondeur, de continuité sédimentaire et des communautés associées depuis la zone moins profonde. L’habitat B4-1 peut également correspondre à l’HIC 1130 « Estuaires », à l’HIC 1150 « Lagunes côtières » ou à l’HIC 1160 « Grandes criques et baies peu profondes » sous réserve de respect des critères d'identification géomorphologiques et de délimitation physiographiques de l'HIC. Il peut également correspondre à l’HIC 8330 « Grottes marines » sous réserve de respect des critères d’identification de l’HIC (notamment de seuil de taille).

Très peu de données permettent de proposer des tendances évolutives pour cet habitat. Le déclin important des crépidules en rade de Brest au cours des dernières années suggère toutefois que des suivis des populations de crépidules le long des côtes françaises seraient utiles pour déterminer si ce déclin local sera également observé dans d’autres secteurs colonisés par cette espèce non indigène.
D’autre part, l’urbanisation des zones côtières avec des risques croissants d’eutrophisation pourrait influencer les sous-habitats qui abritent différentes espèces de macroalgues.

Lutrand A., Houbin C., Thiébaut E.

2020

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