Typologie nationale des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l'Atlantique (NatHab-Atl)

L’habitat A1-2 Roches et blocs médiolittoraux à dominance algale a été ajouté dans la version 1 de la typologie sous le code R02 (Michez et al., 2013). Il contenait alors quatre sous-habitats de niveau 2 :
- R02.01 Fucales des roches et blocs du médiolittoral supérieur qui présentait deux sous-habitats :
o R02.01.01 Fucales des roches et blocs du médiolittoral supérieur à couverture discontinue qui regroupait les habitats à couverture discontinue de Pelvetia canaliculata et cirripèdes (R02.01.01.01), de Fucus spiralis (R02.01.01.02) et de Pelvetia canaliculata (R02.01.01.03).
o R02.01.02 Fucales des roches et blocs du médiolittoral supérieur à couverture continue qui regroupait les habitats à couverture continue de Pelvetia canaliculata et cirripèdes (R02.01.02.01), de Fucus spiralis (R02.01.02.02) et de Pelvetia canaliculata (R02.01.02.03).
- R02.02 Fucales des roches et blocs du médiolittoral moyen qui présentait deux sous-habitats :
o R02.02.01 Fucales des roches et blocs du médiolittoral moyen à couverture discontinue qui regroupait les habitats à couverture discontinue de Ascophyllum nodosum, de Spongiaires et d’Ascidies (R02.02.01.01), de Fucus vesiculosusMytilus edulis et Fucus vesiculosus (R02.02.01.03).
o R02.02.02 Fucales des roches et blocs du médiolittoral moyen à couverture continue qui regroupait les habitats à couverture continue de Fucus vesiculosus (R02.02.02.01) et de Ascophyllum nodosum (R02.02.02.02).
- R02.03 Fucales des roches et blocs du médiolittoral inférieur qui présentait deux sous-habitats :
o R02.03.01 Fucales des roches et blocs du médiolittoral inférieur à couverture discontinue qui regroupait les habitats à couverture discontinue de Fucus serratus, de Spongiaires et d'Ascidies (R02.03.01.01), de Fucus vesiculosus, Spongiaires, Ascidies et algues rouges (R02.03.01.02), de Fucus serratus (R02.03.01.03, si également présence d’algues rouges alors R02.03.01.03.01) et de Mytilus edulis, Fucus serratus et algues rouges (R02.03.01.04).
o R02.03.02 Fucales des roches et blocs du médiolittoral inférieur à couverture continue qui regroupait les habitats à couverture continue de Fucus serratus (R02.03.02.01)
- R02.04 Roches et blocs médiolittoraux à dominance d’algues rouges

Dans la version 2 de la typologie (Michez et al., 2015), deux sous-habitats ont été ajoutés : R02.02.01.04 Roches et blocs du médiolittoral moyen à couverture discontinue de Semibalanus balanoides, Fucus vesiculosus var. Evesiculosus (Source de l’ajout : Legall L.) et R02.04.01 Roches et blocs médiolittoral à Catenella caespitosa (Source de l’ajout : Legall L.).

Dans la version 3 de la typologie (Michez et al., 2019), la codification change et devient A1-2 (anciennement R02). Plusieurs sous-habitats sont ajoutés à la typologie :
- Dans A1-2.4 (anciennement R02.04) : A1-2.4.2 Roches ou blocs médiolittoraux à Corallinaceae (source de l’ajout : de Casamajor M.-N. et Derrien-Courtel S.) et A1-2.4.3 Tourbe médiolittorale fossilisée à Ceramium spp. et pholades (source de l’ajout : EUNIS 2012 sur proposition de Casabonnet H.)
- Ajout du sous-habitat A1-2.5 Roches ou blocs médiolittoraux avec algues opportunistes au sein duquel se distingue le sous-habitat A1-2.5.1 Roches ou blocs médiolittoraux à Ulva spp. et Ceramium spp.

Etage : Médiolittoral
Nature du substrat : Roche et blocs
Répartition bathymétrique : > 0m
Hydrodynamisme : Faible, Modéré
Salinité : Milieu marin
Température : Variable
Lumière : Système phytal, Eaux claires
Régime trophique : Mésotrophe

L’habitat A1-2 est présent dans la zone médiolittorale dans des zones modérément exposées à abritées. L’hydrodynamisme faible ou modéré permet un développement important des formes végétales. Sur les six ceintures algales pouvant être observées sur l’estran, quatre sont visibles sur l’étage médiolittoral avec du haut vers le bas de l’estran la ceinture à Pelvetia canaliculata, la ceinture à Fucus spiralis, la ceinture à Ascophyllum nodosum et Fucus vesiculosus et la ceinture à Fucus serratus et Rhodophyceae. Toutes les ceintures algales ne sont pas toujours représentées sur les estrans. Cet habitat constitue un abri et un support à de nombreux organismes et est donc caractérisé par une diversité importante. Le début de la ceinture à Himanthalia elongata, Bifurcaria bifurcata et Rhodophyceae marque le passage à l’étage infralittoral.

Les paramètres sources de variabilité au sein de l’habitat sont présentés ci-après.
Le nombre de ceintures algales observées : selon la localisation géographique et la situation hydrodynamique, le nombre de ceintures algales observées peut varier et certaines ceintures peuvent être absentes. Cela peut s’observer à une échelle très locale (à quelques mètres de distance seulement). En Bretagne et au sud de la Loire, les quatre ceintures médiolittorales sont généralement présentes. Dans le Poitou-Charentes, la morphologie des sites tend à faire disparaitre les ceintures à Pelvetia canaliculata. Plus au sud, dans le Pays Basque, les algues rouges dominent sur les algues brunes (à l’inverse de la Bretagne) pour des raisons océanographiques plus favorables à ce groupe (mode d’exposition, température de l’eau). Deux ceintures d’algues rouges peuvent être observées (de Casamajor et al., 2019) : la ceinture à Corallina spp. et Caulacanthus ustulatus et la ceinture à Halopteris scoparia et Gelidium sp. Sur la façade Manche Mer du Nord, la ceinture à Pelvetia canaliculata est parfois absente des côtes du Nord Pas-de-Calais tandis que certains sites de Basse-Normandie ne présentent que deux (F. spiralis et F. serratus en baie de Seine) ou trois (F. spiralis, F. vesiculosus et F. serratus dans le Calvados) ceintures algales. Trois ceintures algales de Fucus sont observables en Haute-Normandie et en Manche (Fucus spiralis, Fucus vesiculosus et Fucus serratus).
Le niveau sur l’estran : les espèces en haut d’estran doivent être résistantes à la dessiccation et aux longues durées d’émersion. C’est notamment le cas de Pelvetia canaliculata qui est adaptée aux longues dessiccations et qui ne supporte pas une immersion prolongée ou encore de Fucus spiralis dans une moindre mesure (Little & Kitching, 1996). Il en résulte alors des sous-habitats relativement différents entre eux et qui sont associés à des diversités et fonctions relativement différentes.
L’hydrodynamisme : certaines macroalgues seront présentes à la fois dans des milieux abrités et battus (ex : Fucus serratus) tandis que d’autres seront uniquement présentes dans des milieux plutôt abrités (ex : Fucus spiralis, Ascophyllum nodosum, Fucus vesiculosus) (Cabioc’h et al., 2014).

Les sous-habitats (niveau trois, quatre et certains niveau cinq) sont décrits sur leur page INPN respective.

La présence d’une ou plusieurs des espèces listées ne suffit pas forcément à elle-seule à identifier l’habitat mais doit être couplée aux caractéristiques abiotiques et/ou critères de densité décrits ci-avant.

L’habitat A1-2 Roches et blocs médiolittoraux à dominance algale se reconnait par rapport à l’hydrodynamisme ambiant (abrité à modérément exposé) et par la présence de ceintures algales qui diffèrent selon le niveau sur l’estran (Pelvetia canaliculata et Fucus spiralis sur le médiolittoral supérieur, Fucus vesiculosus et Ascophyllum nodosum sur le médiolittoral moyen et Fucus serratus sur le médiolittoral inférieur) ou selon la localisation géographique (dominance des algues rouge sur les côtes du Pays Basque).

La liste fournie ne constitue pas une liste exhaustive des espèces associées à cet habitat.

La communauté de l’habitat dépendra de la ceinture algale considérée (et donc du niveau sur l’estran) et de la localisation géographique de l’habitat en question. La liste fournie ne constitue pas une liste exhaustive des espèces associées à cet habitat.

D’une manière générale, au niveau du médiolittoral supérieur, la communauté est principalement constituée des fucales Pelvetia canaliculata et Fucus spiralis et de lichens (ex : Hydropunctaria maura, Wahlenbergiana mucosa). Sous le couvert des fucales, des algues rouges sciaphiles peuvent être identifiées comme Hildenbrandia rubra et Catenella caespitosa. La roche peut être occupée par des patelles (ex : Patella vulgata), des littorines (ex : Littorina littorea, Littorina saxatilis) et par des balanes (ex : Semibalanus balanoides, Chthamalus montagui). Des moules peuvent être présentes (ex : Mytilus edulis).

Au niveau du médiolittoral moyen, la communauté est principalement constituée des fucales Fucus vesiculosus et Ascophyllum nodosum. Les fucales peuvent être associées à des cirripèdes tels que des balanes (ex : Semibalanus balanoides), à des patelles (ex : Patella vulgata), à des littorines (ex : Littorina littorea, Littorina saxatilis), à la pourpre Nucella lapillus, à des moules (ex : Mytilus edulis) et à des actinies (ex : Actinia equina). Ascophyllum nodosum peut être associée à des spongiaires (ex : Leucosolenia spp., Grantia compressa, Halichondria (Halichondria) panicea, Hymeniacidon perlevis) et à des ascidies (ex : Dendrodoa grossularia, Ascidiella scabra) ainsi qu’à Cladophora rupestris et Lomentaria articulata (algue généralement caractéristique de l’étage infralittoral). De nombreuses espèces d’algues rouges (ex : Gelidium pusillum, Chondrus crispus, Corallina officinalis, Mastocarpus stellatus, Osmundea pinnatifida) et d’algues vertes (ex : Ulva intestinalis, Ulva lactuca) peuvent être associées à A. nodosum et F. vesiculosus.

Au niveau du médiolittoral inférieur, la communauté est principalement composée de Fucus serratus, de balanes (ex : Semibalanus balanoides, Balanus crenatus), de patelles (ex : Patella vulgata) et de gastéropodes (ex : Nucella lapillus, Steromphala cineraria). Les roches peuvent être occupées par des éponges (ex : Halichondria (Halichondria) panicea, Hymeniacidon perlevis) et des ascidies (ex : Ascidiella aspersa, Ascidiella scabra). Des bryozoaires peuvent également être observés (ex : Electra pilosa, Alcyonidium gelatinosum) ainsi que des hydraires (ex : Dynamena pumila) et des polychètes (ex : Spirobranchus triqueter). Des algues vertes (ex : Ulva intestinalis) et rouges (ex : Mastocarpus stellatus, Chondrus crispus, Ceramium spp., Gracilaria gracilis, Osmundea pinnatifida) peuvent être présentes sur la roche et/ou sous F. serratus.

La dynamique temporelle de l’habitat dépend principalement de la dynamique temporelle des espèces d’algues caractéristiques de l’habitat ou du sous-habitat considéré. Les macroalgues formant les principales ceintures algales (Pelvetia canaliculata, Fucus spiralis, Ascophyllum nodosum, Fucus vesiculosus et Fucus serratus) sont des algues pérennes présentes tout au long de l’année. La dynamique temporelle des fucales est également dépendante du développement d’organismes brouteurs et d’algues éphémères (principalement en été), qui entrent en compétition avec les fucales pour les ressources.
Des algues opportunistes peuvent se développer en été ou en présence d’eau douce. Leur présence est souvent temporaire.

L’habitat A1-2 peut être en contact avec les habitats suivants (liste non exhaustive) :
- A1-1 Roches et blocs supralittoraux : continuité bathymétrique
- A1-3 Roches et blocs médiolittoraux à dominance animale : contact de même niveau (mosaïque possible) lorsque le milieu devient plus exposé.
- A1-6 Cuvettes en milieu rocheux en contact bathymétrique, de même niveau ou en mosaïque
- A1-8 Champs de blocs médiolittoraux en contact de même niveau, en mosaïque
- B1-1 Roches ou blocs de la frange infralittorale : continuité bathymétrique
- B1-2 Champs de blocs de la frange infralittorale : continuité bathymétrique
- B1-3 Laminaires de l'infralittoral supérieur : continuité bathymétrique

Cet habitat peut parfois être confondu avec l’habitat A1-3 « Roche et blocs médiolittoraux à dominance animale » lorsque la distinction entre le médiolittoral abrité et exposé est difficile, d’autant plus que la distinction entre ces deux modes se fait de manière graduelle et avec des effets de seuils. Il apparait néanmoins que la limite entre ces deux habitats devient nette une fois passé un certain niveau de vague (Burel, 2020). Une analyse des espèces présentes permet de distinguer ces deux habitats, notamment l’abondance et la richesse algale qui est beaucoup plus importante dans l’habitat A1-2, aux dépens de la macrofaune fixée (balanes, patelles) présente en plus faible nombre.

Cet habitat est présent de manière discontinue des frontières belges jusqu’au Cotentin sur les portions rocheuses de la côte puis est présent tout le long des côtes nord de Bretagne à partir du Mont-Saint-Michel. Il est présent sur l’île d’Ouessant et sur l’ensemble des côtes de Bretagne sud. On le retrouve ensuite au sud de la Loire-Atlantique, en Vendée et sur les côtes de Charente-Maritime. Cet habitat est bien représenté sur l’ile de Noirmoutier, l’ile d’Yeu, l’ile de Ré et l’ile d’Oléron. Plus au sud, l’habitat est observable sur les côtes basques.

Les macroalgues caractérisant l’habitat A1-2 ont un rôle ingénieur et structurant sur l’habitat. De par leur structure, elles fournissent un habitat complexe pour les invertébrés benthiques et pour certains juvéniles de poissons en tenant également lieu de nurserie (Henriques & Almada, 1998). Cet habitat offre également une protection face à la prédation et une zone de support pour la fixation de certaines larves (Burel, 2019). L’épaisse couverture des fucales médiolittorales permet l’installation de plus petites algues sur la roche. A marée basse, l’épais couvert végétal maintient la roche humide et maintient les organismes à l’abri de la dessiccation. A marée haute, les fucales se redressent, laissant la lumière atteindre la roche et les organismes qui y vivent fixés (Cabioc’h et al., 2014) et protègent les organismes de l’action des vagues (Jones et al., 2000). Cet habitat est également un lieu de nurserie pour certains crustacés et de nourricerie pour certains poissons plats lors de la marée haute (mulets, bars).

Au titre de la DHFF (92/43/CEE), cet habitat est inclus dans l’Habitat d’Intérêt Communautaire (HIC) 1170 « Récifs ». Il peut également correspondre à l’HIC 1130 « Estuaires » ou à l’HIC 1150 « Lagunes côtières » sous réserve de respect des critères d'identification géomorphologiques et de délimitation physiographiques de l'HIC.

Une régression importante des fucales a été observée, notamment en Bretagne, entre les années 1980 et 2004 suivie par un regain dans la couverture des fucales entre 2004 et 2007 (Bajjouk et al., 2015). Les observations entre 2007 et 2010 montrent une stabilité de la couverture de fucales dans certains sites (Concarneau) mais une régression sur d’autres masses d’eau (ex : Golfe du Morbihan) (Rossi et al., 2011). Les derniers résultats du REBENT (Réseau Benthique) montrent de fortes régressions des fucales dans l’est de la Bretagne, probablement en lien avec des modifications des plans de houles et un rôle des patelles.

Tauran A., Grall J.

2020

Michez N., Aish A., Hily C., Sauriau P.-G., Derrien-Courtel S., de Casamajor M.-N., Foveau A., Ruellet T., Lozach S., Soulier L., Popovsky J., Blanchet H., Cajeri P., Bajjouk T., Guillaumont B., Grall J., Gentil F., Houbin C., Thiébaut E., 2013. Typologie des habitats marins benthiques français de Manche, de Mer du Nord et d'Atlantique : Version 1. Rapport SPN 2013 - 9, MNHN, Paris, 32 p. (Source)

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