3120-2 - Pelouses mésohygrophiles oligotrophiques thermo-atlantiques à Isoète épineux et Ophioglosses

Liste hiérarchisée et descriptifs des habitats des Cahiers d'habitats

Caractéristiques stationnelles

L'habitat se rencontre à basse altitude, sur le littoral (en retrait de l'étage aérohalin), situation la plus fréquente, ou à l'intérieur des terres (étage planitiaire), sous climat thermo-atlantique, voire hyper-océanique (Finistère ouest).
Les stations se situent en sommet de falaises littorales ou sur les flancs de quelques vallées encaissées, au niveau de corniches, de vires ou de petits replats rocheux, bien ensoleillés. Ces communautés se développent dans des petites dépressions rocheuses ou des microcuvettes, ou encore au niveau de minces filets d'eau.
Le substrat rocheux, imperméable, est de type granitique. Les sols sont très superficiels, acides et oligotrophes, submergés en hiver et au début du printemps puis complètement desséchés en été. Sur le littoral, il s'agit de rankers d'érosion, très humifères et enrichis en éléments grossiers issus de l'altération de la roche-mère.

Variabilité

L'habitat présente une variabilité d'ordre géographique et climatique.
Communautés intérieures thermo-atlantiques à Isoète épineux, Cresson des Pyrénées et Ophioglosses (Ophioglosse des Açores, rarement Ophioglosse vulgaire) [Ophioglosso azorici-Isoetetum histricis].
Communautés littorales (surtout insulaires) à Isoète épineux et Ophioglosse du Portugal :
- association thermo-atlantique sud-armoricaine [Romuleo columnae-Isoetetum histricis], avec Romulée de Columna et Scille d'automne ;
- association hyper-atlantique ouest-armoricaine [Chamaemelo nobilis-Isoetetum histricis], avec Camomille noble, Scille du printemps et Jasione maritime.
Ces deux associations sont considérées comme vicariantes.

Physionomie, structure

L'habitat correspond à des pelouses rases mésohygrophiles oligotrophes occupant des surfaces réduites (le plus souvent inférieures au mètre carré, mais pouvant atteindre quelques mètres carrés). Le cortège végétal, composé d'espèces herbacées vivaces, se caractérise par un petit groupe d'espèces hygrophiles, essentiellement des ptéridophytes (Isoète épineux, Ophioglosses) et le Cresson des Pyrénées, auxquelles sont généralement associées des espèces mésoxérophiles des communautés de pelouses vivaces voisines. On note également la présence de quelques espèces témoignant d'un léger piétinement : Camomille noble et Plantain corne-de-cerf. Le recouvrement herbacé est variable, mais le tapis végétal reste toujours ouvert permettant ainsi le développement, entre les touffes ou les pieds des vivaces, de petites annuelles appartenant à des communautés associées à l'habitat. La phénologie est surtout hivernale et printanière ; en été, les espèces se dessèchent et l'habitat devient tout à fait inobservable.

Confusions possibles

En présence des espèces hygrophiles caractéristiques de l'habitat, les risques de confusions restent limités. Une attention particulière devra toutefois être portée sur les zones de transition avec les pelouses mésoxérophiles (Cor. 34.11 et habitat 1230-6), celles-ci étant susceptibles de présenter des sous-associations plus hygrophiles dans lesquelles peuvent apparaître l'Isoète épineux ou les Ophioglosses.
Plus globalement, compte tenu de la petite taille des stations et de la discrétion de l'Isoète et des Ophioglosses, l'habitat peut s'avérer difficile à repérer au sein de la végétation. Isoetes histrix peut par exemple facilement passer inaperçu ou faire l'objet d'une identification erronée. Il est notamment susceptible d'être confondu avec des formes jeunes de plantes bulbeuses telles que les Scilles. Dans ce cas, l'observation des bases foliaires permet de lever toute ambiguïté. Si la différenciation des différentes espèces du genre Isoetes n'est pas toujours aisée, seul l'Isoète à feuilles ténues (Isoetes velata subsp. tenuissima) est présent dans l'aire de l'habitat, où il est connu de quelques stations des départements de la Vienne et des Deux-Sèvres. Il appartient cependant à des communautés végétales aquatiques et non terrestres (habitat 3110-1).

Dynamique

Spontanée :
Ces pelouses mésohygrophiles sont fortement dépendantes des conditions hydriques stationnelles. En fonction des conditions climatiques, elles sont ainsi capables de connaître des variations interannuelles, tant au niveau de l'extension spatiale des communautés que du développement des espèces (lors d'années sèches par exemple, certaines espèces peuvent ne pas apparaître ou voir leur phénologie modifiée).
Au sein de ces petites dépressions ou de ces microcuvettes, ces pelouses mésohygrophiles correspondent aux communautés de niveau topographique moyen. Elles dérivent par humidification des groupements de pelouses mésoxérophiles vivaces de niveau topographique supérieur. L'existence au sein de ces derniers de sous-associations plus hygrophiles traduit la transition entre ces deux types de communautés.
En raison des conditions stationnelles rigoureuses (faible épaisseur du sol, sécheresse marquée l'été), les évolutions naturelles de l'habitat sont lentes, voire inexistantes. En théorie, un passage à des végétations vivaces plus hygrophiles de bas-niveau topographique est possible, mais les variations microtopographiques ne semblent pas favorables à leur installation. Jusqu'à présent, seul un groupement paucispécifique à Littorelle uniflore (Littorella uniflora) a été observé sur certaines falaises bretonnes. À l’opposé, un envahissement très progressif par les espèces des landes proches ne paraît pas impossible.

Liée aux activités humaines :
Dans ses stations littorales, sous l'action d'un piétinement régulier, lié au pâturage ovin ou à la fréquentation humaine, l'habitat peut évoluer vers des pelouses rases mésophiles à Agrostide capillaire, Camomille noble et Plantain corne-de-cerf. Lorsque le piétinement est plus intense et se conjugue avec une forte érosion, l'évolution conduit aux pelouses écorchées à Plantain corne-de-cerf et Arméria maritime (Armeria maritima).

Habitats associés ou en contact

À chaque association de l'habitat sont associées une végétation d'annuelles, en mosaïque, et, à un niveau topographique supérieur, des pelouses mésoxérophiles vivaces et annuelles, elles-mêmes en mosaïque. Les différents groupements présentés ci-après sont associés respectivement à l'Ophioglosso-Isoetetum, au Romuleo-Isoetetum et enfin au Chamaemelo-Isoetetum.

Communautés annuelles de niveau topographique moyen (All. Cicendion filiformis, habitat 3130-5) :
- groupement à Orpin velu (Sedum villosum) et Trèfle raide (Trifolium strictum), avec la Petite montie (Montia fontana subsp. chondrosperma), la Moenchie dressée (Moenchia erecta subsp. erecta), le Jonc des crapauds (Juncus bufonius) ;
- association à Petite-centaurée maritime (Centaurium maritimum), Jonc capité (Juncus capitatus) et Tubéraire à gouttes (Tuberaria guttata) [Centaurio maritimi-Juncetum capitati] ;
- groupement à Radiole faux-lin (Radiola linoides), Cicendie filiforme (Cicendia filiformis) et Moenchie dressée.

Pelouses mésoxérophiles de niveau topographique supérieur :
- communautés de vivaces (pouvant présenter des sous-associations plus hygrophiles) (All. Sedion anglici, Cor. 34.11, habitat 1230-6) : association à Scille d'automne et Renoncule des marais [Scillo autumnalis-Ranunculetum paludosi] et sa sous-association à Ophioglosse des Açores ; association à Romulée de Columna et Scille d'automne [Romuleo columnae-Scilletum autumnalis] et sa sous-association à Isoète épineux et Ophioglosse du Portugal ; association à Orpin d'Angleterre, Scille du printemps et Jasione maritime [Sedo anglici-Scilletum vernae],
- communautés à annuelles (All. Thero-Airion, Cor. 35.2) : association à Vulpie faux-brome (Vulpia bromoides) et Trèfles (Vulpio bromoidis-Trifolietum subterranei) ; association à Bromus hordeaceus subsp. ferronii et Flouve aristée (Anthoxanthum aristatum fo.) [Bromo ferronii-Anthoxanthetum aristati] ; groupement du Thero-Airion à préciser.

Communautés de bas-niveau topographique : mal connues, seuls un groupement vivace paucispécifique à Littorelle uniflore (Littorella uniflora) (sur certaines falaises bretonnes) et une communauté thérophytique à Petite montie et Moenchie dressée (sur l'île de Groix) ont été observés.

S'ajoutent également d'autres groupements :
- communautés pionnières sur dalle rocheuse (All. Sedion anglici, Cor. 34.11, habitat 1230-6) : par exemple, groupement à Orpin d'Angleterre, Jasione maritime et Dactyle aggloméré (Dactylis glomerata) pour les associations armoricaines ;
- pelouses piétinées à Agrostide capillaire et Camomille noble [Agrostio capillaris-Anthemidetum nobilis, All. Lolio perennis-Plantaginion majoris], que l'on retrouve également au contact supérieur de l'habitat ;
- pelouses écorchées à Plantain corne-de-cerf et Arméria maritime ;
- pelouses nitrophiles à Dactyle aggloméré.

Répartition géographique

Cet habitat du domaine franco-atlantique apparaît très localisé. Le groupement intérieur à Isoète épineux et Ophioglosse des
Açores n'est actuellement connu que du Centre-Ouest : dans le nord des Deux-Sèvres, dans la vallée de l'Argenton (à proximité d'Argenton-Château), dans le sud-est de la Vienne, au-dessus de la Gartempe (sur le territoire de la commune de Lathus) et dans le camp militaire de Montmorillon.
Les deux autres groupements, littoraux, sont presqu'exclusive- ment localisés dans les îles armoricaines :
- le Romuleo-Isoetetum appartient au système des îles sud-armoricaines s'étendant de la Vendée au Finistère et s'observe à Yeu, Hoëdic, Houat (non revu récemment), Belle-Île, Groix et dans l'archipel de Glénan (Penfret) ;
- le Chamaemelo-Isoetetum fait quant à lui partie du système des îles ouest-armoricaines (Finistère) : il est ainsi connu à Ouessant et dans l'archipel de Molène (Molène, Balaneg).
Ils présentent également quelques stations non insulaires : presqu'île de Rhuys dans le Morbihan (présence actuelle à confirmer) pour le premier groupement, presqu'île de Crozon et Le Conquet (Finistère) pour le second.
Signalons par ailleurs que l'habitat a été signalé dans les îles anglo-normandes de Guernesey et d'Alderney.

Valeur écologique et biologique

En premier lieu, cet habitat possède une forte valeur patrimoniale du fait de la rareté et de l'originalité des associations qui le constituent. Celles-ci correspondent aux communautés les plus septentrionales de l'Isoetion durieui, alliance dont l'aire de répartition est essentiellement méditerranéenne. Le cortège végétal est ainsi marqué par la présence d'espèces thermophiles plus largement répandues en région méditerranéenne (espèces méditerranéo-atlantiques), telles que Isoetes histrix, Ophioglossum lusitanicum, Romulea columnae... Les groupements armoricains à Isoète épineux et Ophioglosse du Portugal sont inscrits au livre rouge des phytocénoses terrestres du littoral français avec le statut « Vulnérable ».
Parallèlement, on note la présence d'espèces végétales protégées et/ou menacées, notamment parmi le cortège de ptéridophytes hygrophiles :
- espèces protégées au niveau national en France : Isoetes histrix, Ophioglossum azoricum, cette dernière étant également inscrite au livre rouge de la flore menacée en France (espèces prioritaires) ;
- espèces protégées au niveau régional : Gladiolus illyricus (Poitou-Charente), Ophioglossum lusitanicum, Romulea columnae subsp. columnae (Pays-de-la-Loire).
Plusieurs autres espèces figurent sur la liste rouge des espèces végétales rares et menacées du Massif armoricain : Scilla verna (espèce prioritaire), Ophioglossum lusitanicum, Centaurium maritimum.
L'intérêt de cet habitat pour la faune n'est pas connu.

États de conservation

Compte tenu de la valeur patrimoniale et de la rareté de l'habitat, tous les états sont à privilégier.

Tendances et menaces

Tendances évolutives :
Les associations armoricaines continentales ont connu une régression importante, en relation avec une surfréquentation des sommets de falaises liée au tourisme. Elles sont actuellement très rares et menacées. Dans les îles, l'habitat est plus fréquent et ne semble globalement pas menacé à court terme. La fréquentation y est généralement moins importante et les hauts de falaises apparaissent moins dégradés (à l'exception de quelques hauts lieux touristiques). Plus au sud, le Romuleo-Isoetetum a disparu de sa station continentale de Saint-Jean d'Orbestier (Vendée). L'habitat pourrait avoir été présent sur la presqu'île d'Enette (Charente-Maritime) où une station d'Isoète épineux a été observée, elle a cependant été détruite par l'installation d'un terrain de camping.
La situation dans le Centre-Ouest est mal connue, mais l'association à Isoète épineux et Ophioglosse des Açores paraît peu menacée.

Menaces potentielles :
Différentes menaces d'origine anthropique pèsent ou ont pu peser sur les communautés : urbanisation, installation de terrain de camping (île d'Yeu) au niveau des stations, piétinement trop important en raison du tourisme (aux Glénan par exemple), pratique du VTT et de la moto verte dans les Deux-Sèvres. Le pâturage peut également induire des problèmes de piétinement, c'est notamment le cas à Ouessant. Enfin, la présence de colonies de Goélands (Larus spp.) au niveau des falaises pose des problèmes d'eutrophisation des milieux, tendant à faire régresser les végétations oligotrophiques présentes. Dans l'archipel de Glénan, leurs déjections favorisent ainsi l'installation de pelouses nitrophiles à Dactyle aggloméré.

Potentialités intrinsèques de production

Habitat ne présentant aucune potentialité de production économique.

Axes de recherche

Des prospections seraient à mener de manière à préciser la répartition de l'habitat, en particulier sur le continent, et à mieux connaître sa situation réelle. Des recherches pourraient notamment être effectuées dans les Deux-Sèvres et la Vienne, mais aussi dans les départements où sont connus à la fois l'Isoète épineux et l'Ophioglosse des Açores (Indre, Gironde, Landes) ou l'Ophioglosse du Portugal (par exemple dans les Côtes-d'Armor, où ces deux espèces ont été observées dans la région de Paimpol).

Des études pourraient également être mises en place concernant le fonctionnement de l'habitat, l'existence de communautés hygrophiles de bas-niveau topographique et son rôle pour la faune.

Fiche du cahier d'habitats (format pdf)
Bibliographie

Bensettiti F., Gaudillat V. & Haury J. (coord.), 2002. « Cahiers d’habitats » Natura 2000. Connaissance et gestion des habitats et des espèces d’intérêt communautaire. Tome 3 - Habitats humides. MATE/MAP/MNHN. Éd. La Documentation française, Paris, 457 p. + cédérom. (Source)