Liste hiérarchisée et descriptifs des habitats des Cahiers d'habitats

L’habitat est surtout développé dans les étangs, mares et lacs de plaine, éventuellement d’origine anthropique mais ayant retrouvé des caractéristiques fonctionnelles « naturelles », dans des zones peu profondes (moins de 2-3 m en général). Il est plus rare en montagne, correspondant à des lacs de verrous ou surcreusés dans des molasses ou des roches tendres. Dans les zones de piémont, il colonise des plans d’eau creusés dans ou en arrière des dépôts morainiques. Enfin, sur le littoral, de nombreux étangs doux ou très légèrement saumâtres sont à rattacher à ce type.
La végétation est typiquement constituée de macrophytes enracinés d'eaux moyennement profondes.
L’habitat correspond à des eaux (méso-)eutrophes à hypertrophes, à pH neutre à basique, avec une grande richesse en orthophosphates (qui peut être masquée par les prélèvements dus aux macrophytes ou au phytoplancton).

Les facteurs de variation majeurs sont :

L’éclairement
Dans les milieux éclairés, le développement des phanérogames est important et les espèces héliophiles comme le Potamot luisant dominent : Potamogetonetum lucentis.
Dans les milieux ombragés (à proximité des berges), les recouvrements des macrophytes sont réduits et ceux-ci colonisent des biotopes moins profonds. On y retrouve des espèces plus tolérantes à l’ombrage (le Potamot crépu par exemple) : Potamogetonetum pectinati, Potamogetonetum pectinatoperfoliati, groupement à Potamogeton crispus, groupements à Myriophylles, Élodées, Naïades…

La topographie, la profondeur et la morphologie des fonds
La topographie des fonds permet des colonisations plus ou moins importantes : les étangs peu profonds et les zones littorales des lacs sont très colonisés (c'est par exemple le cas des étangs de Brenne, du lac de Grand-Lieu...).
Ces plans d’eau peuvent subir des variations de niveau relativement importantes.
Il existe un étagement des espèces et des groupements en fonction de la profondeur, mais aussi des changements morphologiques des espèces qui différencient ou non des feuilles flottantes en fonction de la profondeur. Ainsi, on trouve le Myriophylle verticillé, le Callitriche à angles obtus (Callitriche obtusangula) ou la Vallisnérie spiralée (Vallisneria spiralis) dans les milieux moins profonds, la Grande naïade, les Potamots luisant ou pectiné en milieux plus profonds, les classes de profondeur correspondant à la clarté de l’eau et aux conditions locales.
Le gradient de profondeur décroissante reconnu dans les étangs du Nivernais au sein du Potamion pectinati et du Nymphaeion albae (groupements entre parenthèses) est le suivant :
Myriophylletum verticillati, Potamogetonetum trichoidis, (Trapaetum natantis) → Potamogetonetum lucentis, (Polygonetum amphibii, Nympheaetum albae) → (Nupharetum lutei) → (Hottonietum palustris), Najadetum marinae → (Potamogetonetum natantis), groupement à Elodea canadensis, Myriophylletum spicati → Potamogetonetum obtusifolii, Potamogetonetum graminei.

La dimension des milieux
Plus le milieu sera hétérogène, plus les communautés seront diversifiées. Dans les petits étangs, les communautés d’un même type écomorphologique tendent à s’exclure mutuellement, alors qu’elles coexistent par dissociation latérale dans les biotopes de plus grande dimension.

La granulométrie et la nature des sédiments
Sol minéral alluvial, zones peu profondes : Myriophylle verticillé, Vallisnérie spiralée.
Sol avec une sédimentation organique notable : Potamot luisant.
Il faut prendre en compte non seulement la trophie des eaux, mais aussi la teneur en matières organiques et le potentiel d’oxydo-réduction des sédiments pour avoir une idée globale de la trophie du milieu. Ainsi, dans les étangs du centre de la France, le Potamogetonetum lucentis se developpe sur des sédiments très réducteurs le Najadetum marinae sur des fonds moyennement réducteurs et le Potamogetonetum graminei sur des fonds peu réducteurs.

La minéralisation et le pH des eaux
Ces deux facteurs déterminent des différences entre les communautés, notamment pour les characées, mais aussi pour les hydrophytes : très forte minéralisation pour le Myriophylletum verticillati et le groupement à Elodea canadensis, forte à très forte pour le Potamogetonetum lucentis, moyenne pour le Potamogetonetum graminei.

Le degré de trophie des eaux
Au sein de certains plans d’eau, des niveaux trophiques assez différents peuvent coexister en fonction des apports latéraux ou par les cours d’eau (queues d’étangs).
Une gradation existe des eaux méso-eutrophes (présence par exemple de Grande naïade ou de Potamot graminée) aux systèmes eutrophes voire hypertrophes (certaines formes de Potamot pectiné), sans que le gradient écologique soit parfaitement connu, ni pleinement dissociable de celui de la trophie des sédiments.
Dans les systèmes méso-eutrophes, on note la coexistence de nombreux types écomorphologiques : présence par exemple d’espèces submergées à feuilles découpées, à feuilles non découpées, d’espèces à dimorphisme foliaire.
Dans les systèmes eutrophes, la diversité écomorphologique et spécifique reste élevée, sous réserve que la colonisation par les pleustophytes ne soit pas trop importante.
Dans les systèmes hypertrophes, on note à la fois une régression de la profondeur colonisée (concurrence avec le phytoplancton, augmentation de la turbidité) et une réduction de la richesse spécifique, avec des peuplements submergés réduits aux espèces sciaphiles et polluo-tolérantes, comme le Potamot pectiné dans sa variété scoparius.

La salure des eaux
Assez fréquemment les zones naturellement eutrophes sont également légèrement saumâtres. Dans les eaux légèrement saumâtres, on peut trouver des groupements à Potamot pectiné, à Zannichellie pédicellée (Zannichellia palustris subsp. pedicellata), parfois à Renoncule de Baudot (Ranunculus baudotii). Ces formes de l’habitat correspondent à une transition vers les mares dunaires (UE 2190) et les lagunes (UE 1150), voire les estuaires (UE 1130).

Il s’agit d’une végétation dominée par des Potamots à feuilles larges et des Myriophylles, mais aussi des Élodées et diverses autres macrophytes enracinés. Il y a très souvent des mosaïques de végétation, aussi bien en termes de taches que de strates.
Ces groupements sont souvent très recouvrants (couverture de l’ensemble du plan d’eau), formant des herbiers paucispécifiques car, suite à la compétition interspécifique, il y a une dissociation latérale des populations, qui se répartissent en taches monospécifiques. Lorsqu’il y a plusieurs espèces dans une même communauté, celles-ci appartiennent à des types écomorphologiques différents.
Deux types structuraux sont donc à distinguer :
- les herbiers submergés ou affleurants constitués d'espèces ne formant pas de feuilles flottantes : Potamots, Élodées, Naïades ou Myriophylles ;
- les herbiers constitués d’espèces qui présentent des feuilles flottantes comme les Potamots nageant ou luisant, cette strate flottante étant souvent mêlée d’espèces libres flottantes (habitat 3150-2), et de nénuphars (espèces non caractéristiques de l’habitat), voire de characées (UE 3140).
Quatre strates végétales principales peuvent donc coexister, la première et la troisième étant dominantes et caractérisant l’habitat élémentaire (celles qui existent mais ne caractérisent pas l’habitat élémentaire, ainsi que les espèces du Nymphaeion ou des Lemnetea étant citées entre parenthèses) :
- une strate submergée constituée de Potamots, Myriophylles, mais aussi parfois de characées et d’Élodées ;
- (une strate épiphytique, avec des cladophores, des spirogyres) ;
- une strate flottante constituée des feuilles de Potamots, mais aussi parfois du Rubanier simple ;
- (une strate au-dessus de l’eau constituée des feuilles émergées d’amphiphytes comme la Sagittaire).
La multiplication végétative étant dominante, les surfaces colonisées par une seule espèce peuvent être importantes. Selon les régions, on observera une plus ou moins grande précocité de la croissance des macrophytes et un maintien hivernal partiel.

Normalement, les communautés sont assez faciles à distinguer. Toutefois, il existe des transitions avec des groupements oligo-mésotrophes et c’est la dominance des espèces « indicatrices » qui permet de déterminer si on est ou non en présence de l’habitat.
Les groupements de l’habitat peuvent être masqués par des voiles d'espèces des habitats 3150-2 et 3150-3 et leur observation est parfois délicate : il est indispensable de rechercher les macrophytes enracinés sous les couches des macrophytes flottants lorsque ces dernières sont présentes et parfois assez développées.
Des confusions sont possibles avec les groupements du Nymphaeion albae (qui se mêlent aux groupements de l’habitat), elles peuvent être évitées en constatant l’absence de Potamots et la dominance des nymphaéides (hydrophytes de type Nénuphar).

Spontanée :
L’évolution naturelle de ces milieux eutrophes est le comblement à la fois par production végétale, mais aussi assez souvent par apport sédimentaire, provenant du bassin versant, dans ces eaux stagnantes qui constituent des pièges à sédiments. Ceci se traduit alors par une régression des macrophytes submergés et une possible colonisation par les hélophytes. L’absence d’entretien physique du milieu peut se traduire par un envahissement de l’habitat par des hélophytes (roseaux et Laiches).
Naturellement, ces milieux s’eutrophisent, notamment lorsqu’il y a une forte fréquentation par des anatidés, ou une forte production endogène de phytoplancton ou de macrophytes.

Liée aux activités humaines :
Entretien physique du milieu : divers systèmes de dragage et de curage permettent un rajeunissement du milieu et de limiter ou de ralentir le comblement. Ces opérations peuvent toutefois banaliser le milieu (prolifération des quelques espèces épargnées ou ayant de fortes capacités colonisatrices) si elles affectent de trop grandes surfaces ou sont pratiquées de façon trop intensive ou trop fréquente.
Réduction des peuplements macrophytiques en cas de trop forte charge en poissons (augmentation de la turbidité et de la trophie, déracinement voire consommation par certains poissons) ou de forte déprédation par les anatidés.
Modification des peuplements lors des phases de mise en assec (gestion piscicole).

Habitats associés :
Communautés eutrophes de macrophytes libres submergés (habitat 3150-2) et flottant à la surface de l’eau (habitat 3150-3). Communautés de characées (UE 3140).
Fossés, rivières lentes et canaux à communautés eutrophes libres ou enracinées (habitat 3150-4).
Nymphaeion albae (Cor. 22.431) et Ranunculion aquatilis (zones moins profondes, Cor. 22.432).
L’ensemble de ces communautés forme des végétations complexes, pluri-stratifiées.

Habitats en contact :
Mégaphorbiaies eutrophes (UE 6430).
Herbiers frangeants : phragmitaies (Cor. 53.11), phalaridaies (Cor. 53.16) ou cariçaies (Cor. 53.2) ; cladiaies (UE 7210*).
Ces habitats en contact peuvent former des mosaïques avec les groupements de l’habitat qui y trouvent refuge dans les zones exposées au vent ou au batillage.
Prairies humides eutrophes (UE 6440).
Bois marécageux (Cor. 44.9).

Potentiellement, l’habitat est présent sur toute la France, mais il est surtout développé sur toutes les zones alluviales, plus spécialement sur substrats géologiques neutres à basiques. Il est plus rare en zones montagnardes, où il correspond alors plutôt à des phénomènes d’eutrophisation (lac Léman), voire d’hypertrophisation (lac de Nantua).
Grandes zones d’étangs : Brenne, Sologne, Dombes, Lorraine, lac de Grand-Lieu…
Certains groupements oligo-mésotrophes à Potamogeton praelongus ont une répartition restreinte : Jura, Puy-de-Dôme.

L’habitat correspond à des végétations de valeur patrimoniale différente ; par exemple, les groupements dominés par des espèces allochtones envahissantes (Élodées) ou autochtones pouvant être localement envahissantes (Myriophylle en épi) ont une valeur patrimoniale moindre (elles sont néanmoins caracté- ristiques de l’habitat).
Présence d’espèce rare et/ou protégées :
- Potamogeton praelongus est inscrit au livre rouge de la flore menacée de France (espèces prioritaires) ;
- espèces protégées au niveau régional : Potamogeton perfoliatus (Nord-Pas-de-Calais), P. praelongus (Auvergne, Franche-Comté, PACA, Rhône-Alpes), P. x-zizii (Alsace, Basse-Normandie), P. compressus (Basse-Normandie, Franche- Comté), P. trichoides (Alsace), P. gramineus (Alsace, Franche- Comté, Lorraine, Picardie), Najas minor (Alsace, Franche-Comté, Pays-de-la-Loire, Rhône-Alpes), N. marina (Franche-Comté, Rhône- Alpes), Sparganium emersum (Rhône-Alpes), Sagittaria sagittifolia (Auvergne, Limousin), Vallisneria spiralis (Lorraine, PACA).

États à privilégier :
États méso-eutrophes et eutrophes, avec une grande diversité spécifique, marquée par des mosaïques de groupements. La présence des Potamots allongé, à feuilles obtuses, graminée indique des conditions plutôt mésotrophes (à eutrophes).

Autres états observables :
Les états hypertrophes avec réduction des macrophytes enracinés, marqués notamment par de forts développements d’algues filamenteuses et de Potamot pectiné, correspondent à des conditions peu stables, pouvant entraîner des déséquilibres fonctionnels (proliférations de cyanobactéries, développement du botulisme).
L’habitat peut être restreint, avec une raréfaction des macrophytes enracinés, lorsqu’il y a développement des espèces flottantes à la surface de l’eau (habitat 3150-3), voire des Nénuphars.
Habitat envahi par les hélophytes (roseaux ou Laiches) entre lesquels il se développe, lorsque la profondeur devient plus faible.
Formes de résistance lors d’assecs peu durables (gestion pisci- cole des étangs), avec apparition de formes d’émersion des hydrophytes (Myriophylles, Potamots).

Tendances évolutives :
Cet habitat est en nette progression artificielle dans les zones d’agriculture intensive au détriment des habitats mésotrophes. En revanche, l’enrichissement trophique des habitats naturellement eutrophes se traduit par une réduction des macrophytes aquatiques et même des roselières frangeantes, avec opacification de l’eau.
Un bon état de santé de l’habitat correspond à des recouvrements importants de macrophytes submergés, avec une forte richesse spécifique, ce qui suppose que les strates épiphytiques et de macrophytes libres flottants ne soient pas trop développées.

Menaces potentielles :
Réduction de la diversité voire même disparition totale lors d’envasements (les macrophytes ne peuvent survivre à de trop fortes sédimentations).
Réduction de la diversité puis disparition de l’habitat due à une hypertrophisation (intrants provenant soit du bassin versant, soit de la fertilisation des étangs pour la pisciculture, trop forte densité d’anatidés). Des crises liées à l’eutrophisation (blooms phytoplanctoniques, proliférations bactériennes responsables de maladies (botulisme) - exemple du lac de Grand-Lieu) peuvent affecter la faune, mais aussi les macrophytes (réduction de la lumière, sédimentation accrue, éventuellement substances antagonistes).
Réduction des recouvrements macrophytiques et perte de biodiversité lors de surcharges piscicoles, notamment dans le cas d’espèces phytophages ou fouisseuses (augmentation de la turbidité, arrachage ou broutage des végétaux).
Régression due au Ragondin (Myocastor coypus) et au Rat musqué (Ondatra zibethicus), mais aussi aux écrevisses introduites (Brière).
Régression due à l’envahissement par des macrophytes introduits : Jussies (essentiellement ouest, sud-ouest et sud), Élodée dense (Egeria densa), Grand lagarosiphon (Lagarosiphon major, ouest et sud-ouest), Myriophylle du Brésil (Myriophyllum aquaticum, grand ouest et sud de la France).
Disparition par mise en assec durable (étangs piscicoles).
Des envahissements par les hélophytes peuvent aussi faire régresser les communautés macrophytiques (cas de certains lacs eutrophes en voie d’atterrissement comme le lac de Grand-Lieu).
Les effets des curages et dragages peuvent être négatifs pour certaines espèces, mais aussi positifs en relançant des dynamiques des recolonisation et en « rajeunissant » le milieu. Une trop forte intensité des opérations et leur généralisation à l’ensemble du plan d’eau peuvent être dommageables pour l’habitat.
L’utilisation de craie ou de chaux, en accélérant la minéralisation de la matière organique des vases, participe à l’eutrophisation et peut entraîner des blooms phytoplanctoniques.
L’utilisation d’herbicides atteint directement l’habitat (réduction des recouvrements macrophytiques et changement de l’équilibre interspécifique) et peut aussi entraîner des blooms phytoplanctoniques.
Les forts marnages dus aux éclusées dans les retenues hydro-électriques peuvent défavoriser certains groupements de l’habitat (manque de données).

Production de poisson : pêche professionnelle en lacs (Grand-Lieu, lacs alpins). Herbiers pour la reproduction du poisson.
Tourisme, halieutisme, sports nautiques.
Activités cynégétiques (pour l’ensemble du plan d’eau, cette activité concernant justement les zones où il y a suffisamment d’eau libre pour la pose et l’alimentation des anatidés).

Renforcer les recherches sur les potentialités de production pisciaire des grands plans d’eau (à partir des études entreprises sur le Léman, les étangs piscicoles…).
Recherches sur les relations macrophytes/qualité de l’eau/milieu physique à entreprendre (« Systèmes d’Évaluation de la Qualité » des lacs et directive cadre sur l’eau).
Évaluation de la production-productivité des macrophytes et de l’équilibre intercommunauté et interspécifique, et rôle dans l’évolution trophique et le comblement des plans d’eau.
Relations macrophytes-poissons : recherches à entreprendre pour analyser la fonctionnalité des herbiers dans le recrutement des ésocidés et cyprinidés.
Relations macrophytes-anatidés, pour une gestion globale des plans d’eau.
Analyse hydrologique et sédimentaire détaillée pour déterminer les modalités d’entretien : faut-il curer (ou enlever les bancs sédimentaires) -
Recherches sur l’évolution de ces zones, en relation avec le développement et la production des peuplements macrophytiques, mais aussi l’aspect bénéfique ou néfaste d’opérations mécaniques de curage (rajeunissement -).
Recherches sur une gestion durable des peuplements macrophytiques indigènes ou introduits.
Analyse des dysfonctionnements : proliférations phytoplanctoniques toxiques, botulisme (programmes de recherches nationaux).

 Bensettiti F., Gaudillat V. & Haury J. (coord.), 2002. « Cahiers d’habitats » Natura 2000. Connaissance et gestion des habitats et des espèces d’intérêt communautaire. Tome 3 - Habitats humides. MATE/MAP/MNHN. Éd. La Documentation française, Paris, 457 p. + cédérom. (Source)