Liste hiérarchisée et descriptifs des habitats des Cahiers d'habitats

L’habitat est développé dans les étangs, mares et lacs de plaine, dans des zones de profondeur variable (mais peu importante en général) et en situation d’abri. Il s’agit d’une végétation d’eaux stagnantes caractérisée par des hydrophytes libres (ou pleustophytes) flottants sous la surface de l’eau.
L’habitat correspond à des eaux méso(eu)trophes à eutrophes, parfois hypertrophes, à pH neutre à basique, parfois légèrement saumâtres, avec une richesse variable en orthophosphates et des eaux relativement claires, parfois brunâtres, parfois turbides.

Les facteurs de variation majeurs sont :

L’éclairement et la clarté de l’eau
Dans les milieux éclairés, et avec des eaux claires, ce sont plutôt la Lentille d'eau à trois lobes et les Utriculaires qui dominent : groupements du Lemnion trisulcae et de l’Utricularion neglectae.
Dans les milieux ombragés (notamment à proximité des berges, ou sous la couche des pleustophytes flottant à la surface ou juste sous cette surface), ou lorsque les eaux sont turbides, les recouvrements des macrophytes sont en général réduits et caractérisés par les Cératophylles : groupements du Ceratophyllion demersi.

La profondeur
La profondeur n’influe qu’au démarrage du cycle de colonisation ; elle est donc très variable selon les communautés et les macrophytes peuvent potentiellement coloniser toute la surface des petits plans d’eau. Les hépatiques à thalle (de type Riccia : ricciellides) et les Utriculaires se retrouvent plutôt dans des milieux peu profonds, alors que les Cératophylles peuvent coloniser les biotopes jusqu’à une profondeur de 5 m environ.
Gradient de profondeur :
- milieux profonds : groupements du Ceratophyllion demersi ;
- gradient de profondeur décroissante pour les autres groupements : Utricularietum neglectae ou Lemneto minoris-Utricularietum vulgaris, Lemnetum trisulcae ou Riccietum fluitantis, Ricciocarpetum natantis.

La granulométrie et la nature des fonds :
La granulométrie des fonds est variable : plutôt minérale pour les petits macropleustophytes (Lentille d'eau à trois lobes, ricciellides), elle est plutôt tourbeuse pour les Utriculaires, et vaseuse, plus ou moins organique, pour le Ceratophylletum demersi, sablo-vaseuse pour le Ceratophylletum submersi.

La minéralisation, le pH et de degré de trophie :
Les groupements sont méso-eutrophes à eutrophes pour le Cératophylle immergé, avec des pH variables, neutres à basiques, et plutôt hypertrophes à subsaumâtres pour le Cératophylle submergé, avec des pH souvent assez basiques.
Les groupements dominés par la Lentille d'eau à trois lobes et les ricciellides sont méso-eutrophes à eutrophes, avec des pH neutres à basiques.
Les groupements à Utriculaires de l'habitat sont mésotrophes à méso-eutrophes, avec des pH légèrement acides à nettement basiques.

Il s’agit d’une végétation dominée par des pleustophytes submergés flottant entre deux eaux ou à proximité du fond. Très fréquemment, ces groupements passent relativement inaperçus car ils sont masqués par des tapis flottants de lentilles d'eau (habitat 3150-3). Ils sont en général assez peu diversifiés, constitués assez souvent d’une seule espèce.
Les surfaces couvertes sont variables selon les types de groupements :
- les groupements de Lentille d'eau à trois lobes ou de ricciel- lides sont rarement très recouvrants, formant des tapis de thalles enchevêtrés verts ;
- les groupements d’Utriculaires peuvent être plus développés, et se présentent sous forme de filaments enchevêtrés brunâtres à verdâtres ;
- les herbiers submergés de Cératophylles sont parfois très développés (et très denses). Ces espèces apparaissent parfois comme fixées dans la vase et présentent des formes de résistance à la mauvaise saison.

Normalement, pas de confusion possible, les espèces étant très caractéristiques et les groupements mono ou pauci-spécifiques, si bien que l’identification des espèces permet une reconnaissance de l’habitat, hormis pour les groupements à Utriculaires (Hydrocharition). En effet, ces derniers peuvent, être confondus avec les groupements dystrophes à Utriculaires de l'ordre des Utricularietalia intermedio-minoris (UE 3160) qui s'en distinguent par la présence importante de Sphaignes ou de mousses, mais aussi par des espèces différentes d’Utriculaires : Petite utriculaire (Utricularia minor), Utriculaire intermédiaire (Utricularia intermedia), Utriculaire jaune pâle (Utricularia ochroleuca).

Spontanée :
Normalement, ce sont des groupements à caractère pionnier, qui se développent dans la tranche d’eau en absence de compétition. Ils sont variables selon le cycle saisonnier :
- pour les petits macrophytes, il y a une quasi-disparition des groupements pendant la mauvaise saison ;
- pour les Cératophylles, il existe des formes de résistance hivernale, avec enfouissement partiel (fragments modifiés) au fond dans les sédiments.
Sur le moyen terme, l’eutrophisation amène à une régression des groupements à ricciellides ou à Utriculaires qui sont remplacés (ou dominés) par des groupements à Cératophylles (donc correspondant au même habitat), ou par des groupements de macrophytes enracinés résistants à l’eutrophisation (habitat 3150-1), ou bien uniquement par des groupements de pleustophytes flottants (habitat 3150-3).
Les groupements à Cératophylles supportent bien l’envasement, contrairement aux autres groupements de l’habitat.

Liée aux activités humaines :
Entretien physique du milieu : une colonisation plus ou moins rapide par les Cératophylles peut intervenir après dragage et/ou curage, d’autant plus facilement que ces opérations occasionnent souvent des phases transitoires de mise à disposition de phosphore. Des proliférations algales traduisent également souvent cette remise à disposition de phosphore. Les Utriculaires peuvent aussi progresser dans des milieux méso-eutrophes (comme en Grande Brière).
Les apports de sédiments par le bassin versant ou la sédimentation autogène favorisent la colonisation par les Cératophylles et peuvent entraîner une régression des Utriculaires et surtout de la Lentille d'eau à trois lobes sensibles à l’envasement, et, pour la dernière, à une trop forte réduction de la luminosité.
L’eutrophisation provoquée des eaux (intensification agricole, réception d’effluents domestiques) entraîne un passage aux groupements de niveau trophique supérieur et la régression des espèces méso-eutrophes. À l’extrême, l’hypertrophisation se traduit par la disparition de tout macrophyte submergé.
Les assecs entraînent une disparition temporaire des communautés.

Habitats associés :
Compte tenu de la pluri-stratification des peuplements macro phytiques, les groupements de l’habitat sont associés aux communautés eutrophes de macrophytes enracinés (habitat 3150-1) et flottant à la surface de l’eau (habitat 3150-3), aux communautés à characées (UE 3140). Par ailleurs, ils forment des mosaïques avec les groupements à Nénuphars (Nymphaeion albae, Cor. 22.431) et des eaux plus superficielles à Renoncules, Callitriches et Zannichellie (Ranunculion aquatilis, Cor. 22.432).

Habitats en contact :
Mégaphorbiaies eutrophes (UE 6430).
Herbiers frangeants : roselières (Cor. 53.1) ou grandes cariçaies (Cor. 53.2) ; cladiaies (UE 7210*) dans les chenaux desquels l’habitat peut se développer en position d’abri.
Prairies humides eutrophes (UE 6440).
Bois marécageux (Cor. 44.9).
Parfois, dans les grands plans d’eau, des fragments de communautés oligo-mésotrophes des Littorelletea (UE 3110, UE 3130) peuvent coexister localement (arrivées d’eau de trophie différente).

Potentiellement toute la France, de l’étage planitiaire à l’étage montagnard, même en région méditerranéenne.
Habitat méso-eutrophe à Utriculaire et/ou ricciellides présent à l’état fragmentaire dans de nombreux plans d’eau.
Habitat eutrophe à hypertrophe à Cératophylles très développé et fréquent pour Ceratophyllum demersum (sauf en région méditerranéenne), plus rare pour Ceratophyllum submersum.

Présence d'espèces protégées au niveau régional : Lemna trisulca (Haute-Savoie), Ceratophyllum submersum (Auvergne, Basse-Normandie, Haute-Normandie, Nord-Pas-de-Calais, Pays-de-la-Loire), Utricularia neglecta (Haute-Normandie, Ile-de-France), Utricularia vulgaris (Alsace, Centre, Limousin, Nord-Pas-de- Calais, Picardie, PACA, Rhône-Alpes).
Rôles des herbiers submergés comme biotopes de reproduction des poissons et comme habitat pour les invertébrés.

États à privilégier :
Les groupements méso-eutrophes, plus rares, et témoignant de systèmes non dégradés sont à privilégier par rapport aux groupements eutrophes à hypertrophes à Cératophylles (groupement fréquent à Ceratophyllum demersum, plus rare à Ceratophyllum submersum).

Autres états observables :
Groupements envahissants et monospécifiques à Cératophylles, dans les biotopes eutrophisés et envasés.
Groupements fragmentaires de petites pleustophytes flottant sous la surface de l’eau ou en pleine eau concurrencés par les macrophytes enracinés et/ou les macrophytes flottants à la surface de l’eau.

Tendances évolutives :
La forme eutrophe ou hypertrophe de cet habitat est en nette progression articifielle dans les zones d’agriculture intensive au détriment des groupements mésotrophes ou méso-eutrophes. Ces derniers, souvent masqués par les voiles d'espèces de l’habitat 3150-3 passent souvent inaperçus. L’état de santé de l’habitat n’est évaluable qu’en considérant la présence et l’extension des groupements.

Menaces potentielles :
Disparition de la forme méso-eutrophe de l’habitat lors d’envasement ou lorsque la densité de poissons fouisseurs est trop importante et renforce la turbidité des eaux.
Disparition de l’habitat due à une hypertrophisation (effluents domestiques, intensification de l’agriculture) ou à la présence de toxiques (effluents industriels).
Concurrence avec les pleustophytes flottant à la surface de l’eau (habitat 3150-3), ainsi que les macrophytes les plus compétitifs de l’habitat 3150-1 : grands Potamots (luisant, pectiné).
Envahissement par les macrophytes introduits qui créent une forte compétition notamment en surface pour les deux premières espèces : Jussies (Ludwigia peploides, L. grandiflora), Myriophylle du Brésil (Myriophyllum aquaticum), diverses hydrocharitacées (Egeria densa, Lagarosiphon major, Elodea nuttallii).
Une régression due à la déprédation par les écrevisses introduites a été observée en Grande Brière.
L’influence des assecs est mal connue.

Elles concernent l’ensemble du plan d’eau, avec une pêche professionnelle en lacs ou une pisciculture en étangs, ces milieux eutrophes étant assez productifs (ésocidés, cyprinidés) et les herbiers à Cératophylles étant utilisés ou utilisables pour la reproduction de certains poissons.

Améliorer les connaissances concernant la répartition précise des différentes communautés concernées par l'habitat, ce qui permettrait notamment d'évaluer leur rareté relative dans certaines régions.
Recherches sur l’équilibre compétitif entre les différents types de communautés de l’habitat générique, mais aussi entre ces communautés et, d’une part, celles des macrophytes enracinés (habitat 3150-1) et des characées (UE 3140), et, d’autre part, celles des pleustophytes flottant à la surface de l’eau (habitat 3150-3), avec l’action spécifique des entretiens de plan d’eau (curage notamment).
Les conditions d’existence de la forme méso-eutrophe à petites pleustophytes restent à définir précisément, de même que leur relation au substrat au début du cycle annuel.

 Bensettiti F., Gaudillat V. & Haury J. (coord.), 2002. « Cahiers d’habitats » Natura 2000. Connaissance et gestion des habitats et des espèces d’intérêt communautaire. Tome 3 - Habitats humides. MATE/MAP/MNHN. Éd. La Documentation française, Paris, 457 p. + cédérom. (Source)