Liste hiérarchisée et descriptifs des habitats des Cahiers d'habitats

L’habitat est développé sur les grèves humides à relativement sèches dans le lit mineur de la Loire pendant la période d’étiage estival et automnal. Il s’agit d’une végétation pionnière sur les alluvions inondées pendant la plus grande partie de l’année. Ces alluvions sont essentiellement sableuses et généralement bien pourvues en nutriments.
Pour que cet habitat se développe, il est nécessaire que la rivière possède un régime hydrologique particulier. Celui de la Loire et de ses grands affluents est de type pluvial et la géologie des bassins versants (au moins dans leur partie supérieure) est composée essentiellement de roches éruptives, métamorphiques ou de couvertures sédimentaires imperméables qui ne permettent pas l’existence d’aquifères importants. Ces rivières sont sujettes à de sévères étiages estivaux et à de profonds remaniements lors des crues, qui génèrent des milieux neufs sans concurrence et permettent l’installation du Chenopodion rubri.

La végétation est sujette à une multiplicité de variables stationnelles, ce qui rend souvent délicat la hiérarchisation des gradients écologiques. Toutefois, on peut considérer que les paramètres alimentation en eau, composition granulométrique du substrat et richesse en nutriments sont ceux qui discriminent le mieux les différents groupements végétaux de cet habitat.

Hydrologie :
Les petites « crues » de fin d’été ou de début d’automne ou les montées des eaux dues aux vidanges des réservoirs amont (barrage de Villerest en particulier) provoquent des stress plus ou moins intenses aux plantes présentes dans ces habitats et induisent une variation dans la composition floristique ou dans la physionomie des communautés végétales concernées selon l’aptitude des plantes à résister à l’arrachement ou aux dépôts limoneux superficiels.
La dissémination des graines et l’installation des plantules sont liées aux conditions hydrologiques qui règnent lors du dépôt des graines. Déposées trop haut, elles entrent en concurrence ou en mosaïque avec d’autres communautés végétales pérennes ou bien elles peuvent se trouver dans des situations trop sèches (substrat filtrant) pour permettre la germination et le développement. Par ailleurs, certaines espèces ont besoin d’une forte humidité du substrat lors de la germination et/ou des premiers stades de développement, avant de s’accommoder de conditions plus sèches (baisse par paliers de la ligne d’eau).

Climatologie :
Les communautés végétales sont sensibles aux conditions climatiques. La germination et la croissance des plantes (au moins certaines d’entre elles) sont influencées par les conditions de température et d’humidité de l’air (orages estivaux) aux moments critiques du développement.

Topographie :
Les petites variations de l’altitude relative des bancs d’alluvions par rapport à la ligne d’eau d’étiage sont importantes, car elles conditionnent l’alimentation en eau et secondairement en nutriments dissous.
La topographie fine indique également la morphologie des différentes structures sédimentaires, renseigne sur la dynamique fluviale et peut contribuer à expliquer les variations dans la composition granulométrique du substrat.
Sur les rebords des îles de la Loire, la superposition de deux niveaux granulométriques différents peut entraîner l’apparition des groupements de façon linéaire.

Composition granulométrique du substrat et gradient hydrique :
La composition granulométrique du substrat est un facteur essentiel dans la distribution des espèces et des groupements. Les espèces les plus xérophiles se localisent sur le substrat le plus grossier et/ou le plus élevé topographiquement et les espèces les plus hygrophiles sur le substrat le plus fin et/ou le plus proche de l’eau (ou de la nappe). Il apparaît ainsi que les associations à Xanthium orientale ou à Brassica nigra se développent sur des substrats nettement plus secs que les autres.
Dans les zones balayées par le courant à plus forte granulométrie, les espèces ne peuvent s’installer que localement (densité plus faible) dans les interstices plus riches en eau et en nutri- ments (matière organique).

Minéralisation et richesse en nutriments :
La richesse en nutriments du substrat ou de l’eau influe sur l’abondance relative des différentes espèces. Il existe des gradients longitudinaux de fréquence de certaines espèces le long du cours de la Loire. Ainsi, si le Chénopode rouge est peu commun en Loire méridienne, il devient très fréquent en Touraine. On peut attribuer l’existence d’un tel gradient à la richesse de l’eau en nutriments : eaux plus riches en azote, phosphore, potassium et nettement plus minéralisées en Loire occidentale par rapport à l’amont du Bec d’Allier. Concernant les groupements, à titre d’exemple, le Chenopodio polyspermi-Corrigioletum littoralis se développe sur des substrats globalement moins bien pourvus en nutriments que le Chenopodietum glauco-rubri.

Régions géographiques :
La chorologie des espèces autochtones est peu variée, mais on constate la présence de nombreuses plantes d’origine étrangère d’introduction plus ou moins récente. Leur distribution peut être conditionnée par l’existence de « barrières climatiques » : par exemple, la subtropicale américaine Paspalum faux-paspalum (Paspalum distichum) commune en Loire occidentale n’atteint pas Orléans. D’autres taxons ont une répartition conditionnée par leur zone d’introduction originelle : pour le Panic muriqué (Echinochloa muricata), en amont du Bec d’Allier, on ne rencontre que la sous-espèce muricata sur la Loire et que la sous-espèce microstachya sur l’Allier ; les deux taxons sont mélangés au moins jusqu’en Touraine. Comme Jauzein le suggère, certaines espèces introduites en faible nombre sont en cours de différenciation génétique (exemple des Xanthium).

Il s’agit d’une végétation pionnière composée essentiellement de plantes herbacées annuelles qui se développent sur les alluvions inondées pendant la plus grande partie de l’année. La diversité végétale est plus ou moins grande en fonction des conditions stationnelles : de quelques espèces à plusieurs dizaines.
Les groupements végétaux possèdent des physionomies très diverses. Le recouvrement peut être très clairsemé (< 5 %) à très dense (# 80-90 %). Cela s’explique par les conditions qui ont régné lors de l’établissement de ces groupements et les effets de mosaïque ou d’interpénétration avec les groupements voisins (strates) et qui peuvent appartenir à d’autres habitats. La hauteur et l’aspect des plantes varient également en fonction de l’alimentation en eau, de la richesse en nutriments et des conditions de développement. On peut rencontrer à peu de distance des individus d’une même espèce avec un port prostré ou bien avec un développement très important. Certaines espèces sont uniquement présentes sous forme de rosettes ou de tiges stériles. Sur le même site, le retrait progressif de l’eau entraîne la superposition de plusieurs groupements.

Ces communautés sont proches et certaines marquent la transition vers :
- les groupements des petites dépressions vaseuses nitrophiles du Bidention tripartitae (habitat 3270-1) qui sont marqués par des espèces à fort développement (Bidents) sur un substrat plus riche en limons et en nutriments ;
- les groupements des grèves sablo-vaseuses humides du Nanocyperion flavescentis (UE 3130) qui se présentent sous la forme d’un « gazon » ras où le Souchet de Micheli (Cyperus michelianus) et la Lindernie douteuse sont bien représentés ;
- les peuplements de substitution paucispécifiques avec espèces exogènes monopolistes : Paspalum faux-paspalum (Paspalum distichum), Ludwigie des marais (Ludwigia peploides) ou Jussie à grandes fleurs (Ludwigia grandiflora).

Cet habitat est sous la dépendance directe de la dynamique fluviale de l’hydrosystème ligérien.

Spontanée inter-annuelle :
Ces groupements pionniers n’évoluent pas d’une année à l’autre, puisqu’ils disparaissent grosso modo depuis la fin de l’automne jusqu’à la fin du printemps ou au début de l’été. En revanche, ils peuvent être remplacés par d’autres communautés végétales si les conditions hydrodynamiques et géomorphologiques changent. Par exemple, un espace anciennement occupé par des groupements du Chenopodion peut évoluer vers des communautés de saulaies arbustives ou de grands hélophytes par diminution des contraintes hydrauliques et/ou exhaussement par dépôt sédimentaire.
Les paramètres qui conditionnent la distribution spatiale de ces communautés sont affectés d’une grande variabilité. De plus, compte tenu de la dynamique fluviale encore très active dans le lit endigué de la Loire (ainsi que l’Allier et la Vienne), on peut considérer que la localisation des groupements végétaux ou des espèces au sein de l’hydrosystème est, pour une large part, aléatoire d’une année sur l’autre.

Spontanée saisonnière :
Ces groupements peuvent évoluer de l’un à l’autre au cours d’une saison par un assèchement relatif ou par minéralisation de la matière organique. Ainsi, le Nanocyperion peut évoluer vers des groupements du Chenopodion par minéralisation de la matière organique ou bien par décapage des limons lors d’une petite montée des eaux. Les petites crues naturelles assez fréquentes en début d’été peuvent altérer ou retarder le développement de certaines espèces.
Par ailleurs, l’abaissement progressif de l’eau des petites dépressions, des boires ou des bras en eau permet le passage progressif de végétations aquatiques vers le Chenopodion rubri.

Liée aux activités humaines :
Dans le cadre du programme de restauration et d’entretien du lit du Plan Loire Grandeur Nature (mis en place depuis 1994), certains bras secondaires de la Loire sont remis en eau, notamment par suppression de la végétation ligneuse (saulaies, saulaie-peupleraie) qui s’y développe (lutte contre les pertes de charge hydraulique dues à l’encombrement du lit et compte tenu des dysfonctionnements occasionnés par l’incision du lit). Afin de favoriser la reprise de sédiments et l’érosion du fond des bras secondaires lors des crues, on pratique des « scarifications », c’est-à-dire des grattages superficiels (30-40 cm) des sédiments. Ces derniers ont une nette tendance à faire apparaître une homogénéisation et une perte de la stratification verticale des sédiments ainsi qu’une structure morphologique des grèves ondulée en surface. Ce phénomène a pour conséquences :
- la ou les premières années après travaux, un développement plus important d’espèces rudérales plus ou moins nitrophiles : Matricaire inodore (Matricaria perforata), Barbarée vulgaire (Barbarea vulgaris), etc. ;
- l’émergence de peuplements « hybrides » composés de plantes issues de groupements différents sans rapport direct avec les unités phytosociologiques habituellement reconnues ;
- la diminution de l’originalité floristique des groupements (les groupements ont tendance à avoir tous la même composition floristique, même si leur physionomie diffère).

Spontanée inter-annuelle :
Ces groupements pionniers n’évoluent pas d’une année à l’autre, puisqu’ils disparaissent grosso modo depuis la fin de l’automne jusqu’à la fin du printemps ou au début de l’été. En revanche, ils peuvent être remplacés par d’autres communautés végétales si les conditions hydrodynamiques et géomorphologiques changent. Par exemple, un espace anciennement occupé par des groupements du Chenopodion peut évoluer vers des communautés de saulaies arbustives ou de grands hélophytes par diminution des contraintes hydrauliques et/ou exhaussement par dépôt sédimentaire.
Les paramètres qui conditionnent la distribution spatiale de ces communautés sont affectés d’une grande variabilité. De plus, compte tenu de la dynamique fluviale encore très active dans le lit endigué de la Loire (ainsi que l’Allier et la Vienne), on peut considérer que la localisation des groupements végétaux ou des espèces au sein de l’hydrosystème est, pour une large part, aléatoire d’une année sur l’autre.

Spontanée saisonnière :
Ces groupements peuvent évoluer de l’un à l’autre au cours d’une saison par un assèchement relatif ou par minéralisation de la matière organique. Ainsi, le Nanocyperion peut évoluer vers des groupements du Chenopodion par minéralisation de la matière organique ou bien par décapage des limons lors d’une petite montée des eaux. Les petites crues naturelles assez fréquentes en début d’été peuvent altérer ou retarder le développement de certaines espèces.
Par ailleurs, l’abaissement progressif de l’eau des petites dépressions, des boires ou des bras en eau permet le passage progressif de végétations aquatiques vers le Chenopodion rubri.

Liée aux activités humaines :
Dans le cadre du programme de restauration et d’entretien du lit du Plan Loire Grandeur Nature (mis en place depuis 1994), certains bras secondaires de la Loire sont remis en eau, notamment par suppression de la végétation ligneuse (saulaies, saulaie-peupleraie) qui s’y développe (lutte contre les pertes de charge hydraulique dues à l’encombrement du lit et compte tenu des dysfonctionnements occasionnés par l’incision du lit). Afin de favoriser la reprise de sédiments et l’érosion du fond des bras secondaires lors des crues, on pratique des « scarifications », c’est-à-dire des grattages superficiels (30-40 cm) des sédiments. Ces derniers ont une nette tendance à faire apparaître une homogénéisation et une perte de la stratification verticale des sédiments ainsi qu’une structure morphologique des grèves ondulée en surface. Ce phénomène a pour conséquences :
- la ou les premières années après travaux, un développement plus important d’espèces rudérales plus ou moins nitrophiles : Matricaire inodore (Matricaria perforata), Barbarée vulgaire (Barbarea vulgaris), etc. ;
- l’émergence de peuplements « hybrides » composés de plantes issues de groupements différents sans rapport direct avec les unités phytosociologiques habituellement reconnues ;
- la diminution de l’originalité floristique des groupements (les groupements ont tendance à avoir tous la même composition floristique, même si leur physionomie diffère).

Habitats associés :
Rivières à Barbeaux (Cor. 24.14) ou rivières à Brèmes (Cor. 24.15).
Au niveau des annexes hydrauliques, eaux douces stagnantes [oligotrophes], mésotrophes, eutrophes (Cor. [22.11], 22.12, 22.13, 22.15).
Bancs de sable riverains pourvus de végétation (Cor. 24.32).

Habitats en contact :
Sont présentés des habitats en contact direct (liste non exhaustive). Les interpénétrations de milieux et les successions de communautés dans le temps permettent de rapporter certaines espèces, certaines strates ou certains faciès aux communautés végétales suivantes :
- Habitats aquatiques
Peuplements algaux, en particulier de characées des Charetalia hispidae (UE 3140).
Communautés d’hydrophytes flottantes à Lentilles d’eau (lemnacées) et Azolla fausse-filicule (Azolla filiculoides) du Lemnion minoris (UE 3150).
Communautés d’hydrophytes flottantes de l’Hydrocharition morsus-ranae (UE 3150).
Communautés à Potamots du Potamion pectinati (UE 3260).
Communautés des eaux mésotrophes à eutrophes à diverses Renoncules aquatiques du Batrachion fluitantis, du Ranunculion aquatilis, du Nymphaeion albae (UE 3260, Cor. 24.43, Cor. 24.44).
- Communautés d’hélophytes et mégaphorbiaies
Phalaridaies des berges du Phalaridion arundinaceae (Cor. 53.16).
Magnocariçaies des berges à grandes Laiches (Carex) des Magnocaricetalia elatae (Cor. 53.21 et en particulier Cor. 53.213).
Roselières fragmentaires du Phragmition communis (Cor. 53.11, 53.12, 53.16, 53.14, 53.15, 53.17).
Mégaphorbiaies et communautés d’amphiphytes du Thalictro flavi-Filipendulion ulmariae, du Phragmition communis, du Glycerio fluitantis-Sparganion neglecti, Leersietum oryzoides, Convolvulion sepium, etc. (Cor. 53, 53.14 pro parte, UE 6430).
- Communautés prairiales humides
Agrostietea stoloniferae, en particulier le Bromion racemosi.
- Communautés herbacées des grèves
Communautés pionnières des vases ou des sables limoneux humides proches des niveaux d’eau d’étiage : Nanocyperion flavescentis, Elatino triandrae-Eleocharition ovatae, avec notamment le Lindernio procumbentis-Eleocharitetum ovatae ou le Cypero fusci-Limoselletum aquaticae (UE 3130).
Communautés des basses grèves vaseuses du Bidention tripartitae (habitat 3270-1).
Communautés rudérales des sables plus ou moins secs du lit mineur de la Loire (Cor. 87) avec : Panico crus-galli-Setarion viridis, Convolvulo arvensis-Agropyrion repentis, Veronico agrestis-Euphorbion peplus, Sisymbrion officinalis, Salsolion ruthenicae, Chenopodion muralis, etc.
- Communautés ligneuses ou forestières
Saulaies arbustives du Salicetum triandro-viminalis ou du Salicetum purpureae (Cor. 44.12).
Saulaies du Salicetum albae (UE 91E0*).
Saulaies-peupleraies où le Peuplier noir (Populus nigra) est plus ou moins dominant : Salici albae-Populetum nigrae populetosum (UE 91E0*).
Frênaies-ormaies de l’Ulmo laevis-Fraxinetum angustifoliae (UE 91E0*, UE 91F0).

L'habitat se rencontre au niveau de la Loire, à peu près depuis la plaine du Forez jusqu’à l’estuaire (rivière d’ordre 7 à 8). L’association à Brassica nigra semble être localisée à la zone estuarienne.
Il est également présent au niveau du cours aval des grands affluents non ou peu régularisés et à fond mobile : Allier, Cher, Vienne notamment. On le trouve généralement sous une forme appauvrie, compte tenu de l’existence d’une dynamique fluviale et de conditions bioclimatologiques moins favorables (régime hydrologique, espace de liberté, mobilité des grèves, etc.).

Habitat typique des grèves de la Loire.
Ce type d’habitat possède un petit caractère « exotique », notamment, par l’existence d’espèces étrangères (en particulier, subtropicales) de naturalisation ancienne ou récente : Vergerette du Canada (Conyza canadensis), Tomate (Lycopersicon esculentum), Passerage de Virginie (Lepidium virginicum), diverses Amarantes (Amaranthus spp.).
Dans ce type de milieu ou en marges, on rencontre les espèces patrimoniales suivantes :

États à privilégier :
L’ensemble des groupements de l’habitat sont à préserver, mais il est préférable de favoriser le développement des espèces oligotrophes à mésotrophes aujourd’hui rares ou absentes à l’intérieur du Chenopodion rubri ou des communautés adjacentes : pour cela, l’amélioration de la qualité de l’eau est un préalable indispensable.
La préservation globale de l’hydrosystème ligérien est nécessaire (en particulier l’espace de liberté du fleuve permettant à celui-ci de divaguer suffisamment et de générer des atterrissements et des milieux neufs ; maintien d’étiages prolongés en fin d’été et en automne). L’ensemble des paramètres de ces écosystèmes est responsable de la diversité et du bon état de conservation des groupements de cet habitat, ainsi que des autres habitats d’intérêt communautaire qui le jouxtent.

Autres états observables :
Présence de peuplements à Paspalum faux-paspalum (espèce envahissante), mais davantage en substitution des groupements du Bidention tripartitae : cet état de l’habitat ne doit pas être favorisé.

Tendances évolutives :
Cet habitat est actuellement bien représenté sur le cours de la Loire. Il n’est globalement pas menacé de disparition. Toutefois, la qualité de l’eau et l’arrivée de plantes exogènes peuvent en modifier la structure et l’intérêt.

Menaces potentielles :
La qualité de l’eau n’influe pas directement sur le maintien de cet habitat ; elle modifie simplement la composition floristique en inhibant ou en favorisant certaines espèces. Mais la médiocre qualité globale actuelle des eaux de la Loire (Loire moyenne et aval) entraîne un enrichissement global des substrats et favorise les espèces les plus nitrophiles et à plus forte biomasse.
L’arrivée de plantes exogènes monopolistes associée à la dégradation de la qualité de l’eau représente une menace concomitante : des peuplements purs de ces espèces remplacent les communautés de cet habitat.
Le soutien d’étiage excessif en été (conséquence de l’ennoiement prolongé) pourrait entraîner une régression de cet habitat ou de ceux avec lesquels il est en contact ou en mosaïque : Nanocyperion flavescentis.
La chenalisation excessive de la Loire consécutive à l’incision du lit et à la diminution de la divagation latérale (stabilisation des berges) entraîne une perte d’habitat physique par régression des grèves mobiles.
La répétitivité des lâchers de barrage à des dates presque fixes, entraînant l’engluement des fleurs ou des fruits en formation, pourrait engendrer une diminution du stock de graines, voire à terme une sélection différentielle des espèces ou des populations les plus précoces et/ou les plus élevées topographiquement.
Par piétinement, la présence localisée excessive des pêcheurs, des touristes ou des animaux domestiques est un facteur de limi- tation ou de destruction de cet habitat pour l’année en cours.

Aucune.

Suivi des communautés végétales des grèves de cet habitat et des autres communautés en contact afin d’étudier les facteurs qui discriminent la présence et la fréquence de certaines espèces sur l’axe ligérien.
Étude comparative entre zones « scarifiées » et zones « non scarifiées » afin de vérifier les conséquences réelles de cette gestion sur la déstructuration de l’organisation des sédiments et des communautés.

 Bensettiti F., Gaudillat V. & Haury J. (coord.), 2002. « Cahiers d’habitats » Natura 2000. Connaissance et gestion des habitats et des espèces d’intérêt communautaire. Tome 3 - Habitats humides. MATE/MAP/MNHN. Éd. La Documentation française, Paris, 457 p. + cédérom. (Source)