Typologie nationale des biocénoses benthiques de Méditerranée (NatHab-Med)

Etage : Circalittoral
Nature du substrat : Gravier organogène avec remplissage sablo-vaseux
Répartition bathymétrique : 30-35 m à 90-100 m
Situation : Grande baies et mer ouverte
Hydrodynamisme : Généralement faible, certains courants peuvent conditionner l'apparition de faciès. Lors des tempêtes, les fonds jusque 60-70 m peuvent être impactés, avec exceptionnellement altération voire disparition de certains faciès.
Salinité : Normale
Température : Normale
Lumière : Faible luminosité

Étendues de graviers et sables grossiers organogènes plus ou moins colmatés par un sédiment sablo-vaseux, faisant, en général, suite en profondeur à la biocénose des sables fins bien calibrés (III.2.2.). Le sédiment est de granulométrie hétérogène et d’origine mixte : terrigène et organogène. Les graviers et sables peuvent être issus des roches voisines (infralittorales et circalittorales), ou constitués de débris de coquilles de mollusques, de grands bryozoaires calcifiés, de tests d’échinodermes, ou de mélobésiées mortes. Ces sables grossiers et graviers ont leurs interstices comblés par des éléments plus fins, sablo-vaseux. La fraction vaseuse est généralement inférieure à 20 % (divers types plus ou moins envasés existent), mais il peut subir des accroissements rapides et importants, déséquilibrant toute la biocénose. La fragmentation des débris n’est pas le fait de facteurs hydrodynamiques toujours faibles, mais résulte de l’action d’organismes attaquant le calcaire (Cliona spp., Polydora spp., Pélécypodes lithophages, etc.). Toutefois, l’existence régulière ou intermittente de courants de fond a été fréquemment soulignée.

Plusieurs dizaines d'espèces appartenant à de nombreux groupes du phytobenthos et du zoobenthos peuvent être considérées comme caractéristiques de cette biocénose particulièrement riche.
 
On citera :
Phytobenthos : Cryptonemia tuniformis*, rhodophytes calcaires branchues (Phymatolithon calcareum, Lithothamnion corallioides, Spongites fruticulosa), Peyssonnelia spp.
Zoobenthos : Bubaris vermiculata*, Suberites domuncula* (spongiaires) ; Sarcodictyon catenatum* (cnidaire) ; Astropecten irregularis*, Anseropoda placenta*, Genocidaris maculata*, Luidia ciliaris, Ophioconis forbesi*, Psammechinus microtuberculatus*, Panningia hyndmani* (échinodermes) ; Limaria loscombi*, Palliolum incomparabile*, Flexopecten flexuosus*, Laevicardium oblongum*, Acanthocardia deshayesii*, Moerella donacina*, Melanella polita*, Turitella triplicata*, Cardiomya costellata, Turritella communis (mollusques) ; Laetmonice hystrix*, Petta pusilla* (polychètes) ; Conilera cylindracea*, Paguristes eremita*, Anapagurus laevis*, Ebalia tuberosa*, Ebalia deshayesi* (crustacés) ; Molgula oculata*, Microcosmus vulgaris*, Polycarpa pomaria*, Polycarpa gracilis* (ascidies). Les espèces avec un * sont mentionnées comme caractéristiques exclusives de la biocénose par Picard (1965).
Un certain nombre de ses espèces peuvent donner naissance à des faciès d'épiflore et d'épifaune.
Compte tenu de l'hétérogénéité du sédiment, un certain nombre d'espèces peuvent être abondantes dans la biocénose du détritique côtier. Elles sont indicatrices de conditions plus particulières du milieu. Il s'agit, par exemple, de gravellicolles (Echinocyamus pusillus, Spatangus purpureus, Astarte fusca), de mixticoles (Papillicardium minimum, Timoclea ovata, Antalis inaequicostata), de sabulicoles (Philine aperta) ou d'espèces à large répartition écologique dans les substrats meubles.
 
La biocénose du détritique côtier est fortement structurée par grand nombre d’espèces caractéristiques. Picard (1965) en cite 49. Ces espèces se retrouvent, pour l’essentiel, dans des travaux ultérieurs (Bourcier, 197, Falconetti (1980), Salen-Picard (1982) pour les secteurs à l’est du delta du Rhône. Guille (1970, 1972), Grémare et al. (1998), Labrune et al. (2008) ont étudié, en détail des communautés similaires à l’ouest du delta du Rhône jusqu’au niveau de la frontière avec l’Espagne, en baie de Banyuls.

Picard (1965) a recensé quelques 60 espèces gravellicoles et mixticoles, indicatrices de la qualité particulière du sédiment et à répartition plus générale dans les substrats meubles, pour autant que les particules fines (vases) sont peu ou pas présentes.

Étendues de sédiments hétérogènes à des profondeurs comprises entre 30 et 100 m de profondeur (marges variables selon les secteurs géographiques), pouvant présenter des faciès d'épiflore et d'épifaune.

A plus faibles profondeurs, se trouvent les biocénoses des sables fins bien calibrés (SFBC) (III.2.2.), des sables et graviers sous influence des courants de fond (SGCF) (III.3.2. et/ou IV.2.4.), l'herbier à Posidonia oceanica (III.5.1.), en-dessous, la biocénose des fonds détritiques du large (DL) (IV.2.3.) et, latéralement, la biocénose des fonds détritiques envasés (DE) (IV.2.1.) placée sous l'influence des apports terrigènes des fleuves côtiers (Salen-Picard, 1982). Dans certaines conditions, liées à des conditions hydrodynamiques particulières, très forte courantologie (Falconetti, 1980, flanc sud du Banc du Magaud, Salen-Picard, 1982, golfe de Marseille), la biocénose du détritique côtier peut atteindre la limite du plateau continental, les conditions sédimentologiques particulières empêchent l’établissement de la biocénose des fonds détritiques du large (voir IV.2.3.).

Avec la biocénose des fonds détritiques envasés (IV.2.1.), en fonction du pourcentage respectif de vase de l'une et de l'autre : passage progressif de l'une à l'autre lorsque l'accroissement des apports sédimentaires se fait sentir. Salen-Picard (1982) a particulièrement étudié ce phénomène lors de l’extension des vases et vases sableuses dans la baie de Marseille, à l’est du golfe de Fos (voir IV.2.1.). Avec la biocénose des fonds détritiques du large (IV.2.3.) : contact, en profondeur, des deux biocénoses.

Ensemble du plateau continental des côtes françaises de Méditerranée.

Vastes étendues de sables détritiques avec des éléments plus grossiers, présence normale d’espèces algales et animales épigées. La faune endogée et épigée est particulièrement diversifiée.
Cette diversité permet la présence de nombreuses espèces de poissons et, éventuellement, de crustacés particulièrement recherchées par les pêcheurs professionnels aux « petits métiers », plus près de la côte, et par les chalutiers, plus au large.

La biocénose du détritique côtier occupe des superficies considérables sur le plateau continental dans l'ensemble de la Méditerranée. C'est une biocénose à très haute diversité spécifique. Sous l'influence de divers facteurs du milieu, il se développe de nombreux faciès liés à l'extension parfois exubérante d'espèces particulières. C'est une zone de pêche importante, notamment pour les « petits métiers », et représente ainsi une fraction essentielle des ressources halieutiques en Méditerranée.

Les fonds du détritique côtier sont soumis à des apports sédimentaires variés provenant tant des fleuves permanents que des rivières à débit intermittent qui accroissent de manière cyclique les teneurs en sédiments fins et en matières organiques. Il y a là une possibilité d'évolution naturelle vers la biocénose du détritique envasé, voire, en profondeur, vers des transgressions altitudinales de la biocénose du détritique du large. L'hydrodynamisme affectant la biocénose du détritique côtier n'est qu'exceptionnellement assez fort pour éviter la sédimentation des particules fines d'origine terrigène.
Toutefois, cette variabilité naturelle est actuellement occultée par l'accroissement des actions anthropiques, qui constituent une menace considérable. Ces actions anthropiques peuvent être directes par l'envasement généralisé du plateau continental, dont les causes principales sont les rejets urbains non épurés, les grands travaux dans le domaine maritime, et les lessivages des sols dénudés lors des grands incendies. Cette hypersédimentation accroît finalement l'extension des autres fonds détritiques circalittoraux. De surcroît, ces apports de particules fines sont généralement chargés en polluants divers, notamment dans les eaux usées, polluants qui ont une action directe sur les espèces caractéristiques de la biocénose. Les chalutages tel que réalisés depuis plusieurs décennies ont des effets particulièrement destructeurs sur la flore et la faune épigées. Il en résulte de surcroît une altération physique de la partie superficielle du sédiment. Les effets induits les plus néfastes provoquent la disparition de nombreux faciès (Lithothamniées, grands Bryozoaires, fonds à Ascidies, etc.), la dominance progressive des espèces à large répartition écologique, la monotonisation généralisée des fonds, la perte de la biodiversité, et à terme, il faut envisager la diminution des ressources vivantes exploitables.

La biocénose du détritique côtier est théoriquement une biocénose stable dans le temps et dans l’espace. Ceci est lié à la forte structuration de sa composition spécifique. Toutefois, il apparaît que depuis environ 4 décennies les peuplements ont évolué de manière significative. Salen-Picard (1982) a bien mis en évidence deux modalités de cette évolution :
1°) dans le cas de l’extension, d’origine anthropique ou non, de sédiments fins, vaseux ou sablo-vaseux, on assiste à un changement, éventuellement rapide, de la composition faunistique dû à l’arrivée d’espèces de la biocénose du détritique envasé laquelle finit par devenir dominante avec élimination progressive des espèces caractéristiques du détritique côtier. Les espèces détriticoles sont remplacées par des espèces vasicoles, tandis que le stock des espèces à large répartition écologique pourra subsister ;
2°) dans le cas de perturbations d’origine anthropique avérée (pollutions chimiques, apports excessifs de matière organique, instabilité naturelle ou provoquée de la couche superficielle du sédiment, etc.) un certain nombre d’espèces, généralement à larges potentialités écologiques, tolérantes, ou exigeantes vis à vis de leur sensibilité se développeront en fonction de la nature des facteurs perturbateurs. On assiste alors à une réduction qualitative et quantitative des espèces structurantes du détritique côtier, remplacées par les espèces indicatrices de perturbations qui finiront par provoquer la monotonisation biologique de l’espace, aboutissant par le biais d’une succession de faciès à un schéma général de dégradation des biocénoses benthiques de substrats meubles et non pas de la seule biocénose du détritique côtier. Le stade ultime n’est autre que la disparition de la biocénose impactée et l’apparition d’un peuplement paucispécifique peu structuré (Bellan, 1967 ; Bellan et Boucier, 1990, Picard, 1976).

Bellan G.

2017

La Rivière M., Michez N., Delavenne J., Andres S., Fréjefond C., Janson A-L., Abadie A., Amouroux J-M., Bellan G., Bellan-Santini D., Chevaldonné P., Cimiterra N., Derolez V., Fernez T., Fourt M., Frisoni G-F., Grillas P., Harmelin J-G., Jordana E., Klesczewski M., Labrune C., Mouronval J-B., Ouisse V., Palomba L., Pasqualini V., Pelaprat C., Pérez T., Pergent G., Pergent-Martini C., Sartoretto S., Thibaut T., Vacelet J., Verlaque M., 2021. Fiches descriptives des biocénoses benthiques de Méditerranée. UMS PatriNat éd., Paris : 660 pp. (Source)

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