Typologie nationale des habitats marins benthiques de la Manche, de la Mer du Nord et de l'Atlantique (NatHab-Atl)

L’habitat A6-3 Vases médiolittorales en milieu à salinité variable de la slikke a été ajouté dans la première version de la typologie (Michez et al., 2013) sous la codification et l’intitulé M05.03 Vases intertidales estuariennes de la slikke. Le code et l’intitulé ont ensuite été modifiés dans la Version 3 (Michez et al., 2019).
A6-3 comprend deux sous-habitats de niveau 3, dont l’habitat ajouté dans la version 3, A6-3.2 Vases médiolittorales en milieu à salinité variable avec couverture végétale. Ce dernier comprend deux sous-habitats de niveau 4 :
- A6-3.2.1 Vases médiolittorales en milieu à salinité variable avec végétation éparse de salicorne et de spartine qui comprend deux sous-habitats de niveau 5 ajoutés dans la version 3 (A6-3.2.1.1 Vases médiolittorales en milieu à salinité variable à salicorne et A6-3.2.1.2 Vases médiolittorales en milieu à salinité variable à spartine).
- A6-3.2.2 Vases médiolittorales en milieu à salinité variable avec macroalgues opportunistes (anciennement M05.03.02) comprenant un nouveau sous-habitat de niveau 5 (A6-3.2.2.1 Vases médiolittorales en milieu à salinité variable à Vaucheria en tapis).
Trois sous-habitats ont été ajoutés à l’habitat de niveau 4, A6-3.1.1 Vases médiolittorales en milieu à salinité variable dominées par les polychètes/bivalves (anciennement M05.03.01.01) :
- A6-3.1.1.3 Vases médiolittorales en milieu à salinité variable à Limecola balthica
- A6-3.1.1.4 Vases médiolittorales en milieu à salinité variable à Hediste diversicolor, Limecola balthica et Corophium volutator
- A6-3.1.1.5 Vases médiolittorales en milieu à salinité variable à Hediste diversicolor, Limecola balthica et Polydora ciliata
Un sous-habitat a été ajouté à l’habitat de niveau 4, A6-3.1.2 Vases médiolittorales en milieu à salinité variable dominées par les polychètes/oligochètes (anciennement M05.03.01.02) : A6-3.1.2.4 Vases médiolittorales en milieu à salinité variable à Carcinus maenas.

Etage : Médiolittoral
Nature du substrat : Vases et vases sableuses
Répartition bathymétrique : >0 m
Hydrodynamisme : Faible à modéré [courants linéaires pouvant être violents lors des crues]
Salinité : Euryhalin
Température : Cyclotherme jounalier [Les températures sont extrêmement variables dans la journée en fonction des différences de température entre l’air et l’eau. En période ensoleillée, la vase chauffe rapidement en surface à marée basse]
Lumière : Système phytal, eaux turbides
Régime trophique : Mésotrophe à eutrophisé

Vasières des rivages calmes et protégés, où les particules fines peuvent s’accumuler, retrouvées dans les estuaires ainsi que dans les baies et les lagunes sous influence d’eaux douces. Les sédiments sont limono-argileux (vases pures) à limono-sableux (vases sableuses). Les vases pures contiennent plus de 75% de particules fines inférieures à 63 µm (ratio sable:vase < 1:9) et les vases sableuses correspondent à un ratio sable:vase compris entre 1:9 et 1:1. Dans les estuaires, les particules de limon et d’argile proviennent du bouchon vaseux et sédimentent sur l’estran lors du jusant par phénomène d’accrétion ou de colmatage. Plus la teneur du substrat en particules fines est importante, plus il est cohésif et devient rapidement anoxique depuis sa surface. La slikke est caractérisée par une première zone de vasière nue, qui connaît de courtes périodes de dessiccation, surmontée par une zone plus régulièrement exondée et qui peut être colonisée, dans sa partie supérieure, par une végétation pionnière, caractérisée par les spartines et les salicornes. Cet habitat présente une forte productivité primaire et secondaire. Le microphytobenthos qui se développe à la surface du sédiment à marée basse est consommé par divers phylum. L’endofaune est caractérisée par une communauté macrobenthique constituée de polychètes, de bivalves et d’oligochètes, et d’une méiofaune dominée par les nématodes. L’habitat vasière correspond au substrat meuble présentant la plus importante densité faunistique. Au sein des estuaires, la diversité spécifique diminue à mesure que l’on remonte vers l’amont, en suivant l’abaissement de la salinité et l’augmentation de la turbidité, tandis que la densité d’individus augmente.

L’habitat varie selon la combinaison des facteurs suivants :
- le régime tidal, qui selon la zone géographique est mésotidal, macrotidal ou mégatidal ;
- l’hydrodynamisme local, corrélé à la morphologie du site et au positionnement au sein du système estuarien ;
- le gradient de salinité, qui dépend de la marée et du débit du fleuve ;
- la composition du substrat, sa teneur en matière organique selon les apports fluviaux ;
- l’intensité de la production primaire ;
- la topographie, avec un profil de pente plus ou moins élevé ;
- la pollution et autres pressions anthropiques.

Variabilité selon la présence ou non de phanérogames (salicornes, spartines, zostères), la localisation par rapport à la mer. De manière générale, la composition floristique et faunistique diminue en diversité de l’embouchure vers l’amont du fleuve. Les sous-habitats de niveau trois sont décrits sur leur page INPN respective.

L’habitat médiolittoral A6-3 ne se reconnait pas par des espèces caractéristiques mais par le type de substrat en milieu à salinité variable.

La liste fournie ne constitue pas une liste exhaustive des espèces associées à cet habitat. La liste suivante regroupe les espèces communément retrouvées dans les secteurs polyhalin, mésohalin et oligohalin de cet habitat. Pour le secteur euhalin, se référer à la liste d’espèces associées de l’habitat A6-1 Vases médiolittorales marines, à laquelle peuvent être ajoutées les espèces citées ici. Des espèces inféodées à d’autres habitats, associés ou en contact, peuvent être retrouvées dans les vases médiolittorales, transportés par les flots.
En domaines oligohalin et mésohalin, le type sédimentaire joue un rôle secondaire dans la structuration des peuplements benthiques. On pourra ainsi trouver dans ces secteurs les mêmes espèces quel que soit le type de substrat meuble.

La slikke couverte de plantes halophiles évolue au fil des saisons avec une production primaire maximale au printemps et un optimum de biomasse à la fin de l’été/début d’automne.
Les macroalgues opportunistes (Vaucheria, Ulva spp.), ainsi que le microphytobenthos, montrent des pics de production primaire et de biomasse au printemps et en été. Si l’augmentation des températures estivales est associée à des apports excessifs de nutriments, des phénomènes d’eutrophisation, avec prolifération massive de macroalgues opportunistes, peuvent avoir lieu.
La densité totale des espèces de la macrofaune et de la méiofaune est bien supérieure en été qu’en saison hivernale. La saison estivale, synonyme d’un régime hydraulique et de gradient de salinité plus constants, favorise le recrutement d’espèces. En période hivernale, le fort débit fluvial, qui modifie la salinité et la cohésion des sédiments, impacte les communautés établies lors de la saison précédente.

Possibilité de contact supérieur avec l’habitat du supralittoral :
- A6-2 Vases supralittorales en milieu à salinité variable du schorre

Possibilité de contact ou d’association avec :
- A1-5 Roches ou blocs médiolittoraux avec fucales en milieu à salinité variable
- A3-3 Sédiments grossiers médiolittoraux en milieu à salinité variable
- A4-2 Sédiments hétérogènes envasés médiolittoraux en milieu à salinité variable
- A5-5 Sables médiolittoraux en milieu à salinité variable
- A5-6.2 Herbiers à Zostera noltei sur sables médiolittoraux en milieu à salinité variable
- A6-4.2 Herbiers à Zostera noltei sur vases médiolittorales en milieu à salinité variable

Possibilité de contact inférieur avec les habitats infralittoraux :
- B1-8 Roches ou blocs infralittoraux en milieu à salinité variable
- B3-3 Sables grossiers et graviers infralittoraux en milieu à salinité variable
- B4-2 Sédiments hétérogènes infralittoraux en milieu à salinité variable
- B5-4 Sables mobiles infralittoraux en milieu à salinité variable
- B5-5 Herbiers à Zostera marina sur sables infralittoraux
- B5-6 Herbiers à Ruppia maritima sur sables infralittoraux
- B6-4 Vases infralittorales en milieu à salinité variable

Confusion possible avec les habitats A4-2 Sédiments hétérogènes envasés médiolittoraux en milieu à salinité variable et A5-5 Sables médiolittoraux en milieu à salinité variable selon l’appréciation de la granulométrie du sédiment sur le terrain. Ces habitats peuvent de plus accueillir une faune et une flore similaires, voire identiques, en domaines mésohalin et oligohalin. Des analyses sédimentaires complètes en laboratoire permettraient de distinguer si nécessaire ces différents habitats.
Une confusion d'ordre altitudinal peut également avoir lieu avec les habitats B6-4 Vases infralittorales en milieu à salinité variable et A6-2 Vases supralittorales en milieu à salinité variable du schorre. La limite entre la haute slikke et le bas schorre peut être difficilement perceptible du fait du remplacement progressif et du chevauchement des cortèges floristiques associés. Les prairies à spartines ou à salicorniaies pionnières annuelles de la slikke peuvent par exemple déborder sur le bas schorre. Les relevés des coordonnées GPS couplés aux cartes topographiques et marines permettent de faire la distinction.
Pour ces mêmes facteurs altimétrique et granulométrique, les habitats A4-2 Sédiments hétérogènes envasés médiolittoraux en milieu à salinité variable et A5-5 Sables médiolittoraux en milieu à salinité variable peuvent également porter à confusion.

Cet habitat est présent dans la majorité des estuaires de la façade Manche – Mer du Nord – Atlantique et des abers de Bretagne ainsi que dans les baies et les lagunes sous influence d’eaux douces.

La vasière constitue une zone de nourrissage essentielle pour un grand nombre d’herbivores et de carnivores, sédentaires ou en migration. Le microphytobenthos qui se forme en surface est consommé à marée basse par les hydrobies et les scrobiculaires, puis à marée haute par les poissons brouteurs tels que les mulets et des invertébrés benthiques. La faune benthique est à la base de l’alimentation des oiseaux limicoles dans la partie marine des estuaires (gravelots, bécasseaux, barge rousse, chevalier gambette …) et de poissons benthiques (soles, plies et flets) ou démersaux (bars, tacauds et éperlans). Les vasières sont également fréquentées par les poissons amphihalins migrateurs (truite de mer, saumon, anguille, lamproie fluviale, lamproie maritime, alose franche ou éperlan) et constituent un site d’hivernage pour de nombreuses espèces d’oiseaux.
La végétation de la haute slikke contribue à la fixation des sédiments fins et stabilise les rivages. Elle confère également une zone de refuge pour les poissons juvéniles à marée haute.

Au titre de la DHFF (92/43/CEE), cet habitat est inclus dans l’Habitat d’Intérêt Communautaire (HIC) 1140 « Replats boueux ou sableux exondés à marée basse ». Il peut également correspondre à l’HIC 8330 « Grottes marines submergées ou semi-submergées » sous réserve de respect des critères d'identification de l'HIC (notamment de structure) et à l’HIC 1130 « Estuaires » ou l’HIC 1150 « Lagunes côtières » sous réserve de respect des critères d'identification géomorphologiques et de délimitation physiographiques de l'HIC. De la même façon, cet habitat peut correspondre aux vasières estuariennes qui sont listés par la Convention OSPAR en tant qu’habitats menacé et/ou en déclin.

Le phénomène de sédimentation accentué par la végétation à Spartinaies a tendance à favoriser la concurrence de la spartine envahissante Spartina anglica sur d’autres habitats.
Cet habitat est vulnérable face à l’urbanisation des rivages (polder, endiguements, aquaculture, pâturage trop intensif…) qui modifie le phénomène de sédimentation ou le détruit directement.

Latry L., Blanchet H.

2020

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